Jul 23, 2012, sum of a series of posts on environmental science; https://5bio5.blogspot.com/2018/02/jul-23.html

By Jul 23, 2012, sum of a series of posts on environmental science; 
https://5bio5.blogspot.com/2018/02/jul-23.html

67.         

Jul

23

The book on environmental hazards of detergents at National Library of Australia, libraries of Harvard, MIT, Canada, Europe, Asia:

The book on environmental hazards of detergents at libraries of different countries, e.g. National Library of Australia, libraries of Harvard, MIT, Canada, Europe, Asia:

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/the-book-on-environmental-hazards-of.html

Edition identifier

http://nla.gov.au/anbd.bib-an28418684

APA citation

Ostroumov, Sergeĭ Andreevich (2005). Biological effects of surfactants. Taylor &

Francis, Boca Raton

MLA citation

Ostroumov, Sergeĭ Andreevich Biological effects of surfactants. Taylor & Francis, Boca

Raton, 2005.

Harvard/Australian citation

Ostroumov, Sergeĭ Andreevich 2005, Biological effects of surfactants, Taylor & Francis,

Boca Raton

Wikipedia citation

{{Citation | author1=Ostroumov, Sergeĭ Andreevich | title=Biological effects of

surfactants | publication-date=2005 | publisher=Taylor & Francis | isbn=978-0-8493-

2526-7 }}

***

The author: Fulbright Award winner, Moscow University;

**

About the book Bio effects of surfactants

First Sentence:

The state of aquatic ecosystems reflects the general state of the biosphere. Read the first page

Key Phrases - Statistically Improbable Phrases (SIPs): (learn more)

nonionogenic surfactants, morphogenetic index, ecological normalization, apparent average length, containing synthetic surfactants, optical bleacher, aquatic medium containing,filtration activity, aquatic objects, potential ecological hazard, control beakers, buckwheat seedlings, tetradecyl trimethyl ammonium bromide, total wet weight, mature mussels,bacterial plankton, edulis mussels, average significance, ecological modifications, number ofcells, foam detergents, aquatic media, complex pollution, surfactant triton,algal suspension

Key Phrases - Capitalized Phrases (CAPs): (learn more)

Experiment Control, Russian Federation, Black Sea, Moscow State University, Great Britain, Moskva River, Beaker Beaker Beaker Mean Mean, Environmental Protection Agency,Review of the State of Pollution, Russian Academy of Sciences, Soviet Union, World Resources, Caspian Sea, Chesapeake Bay, Glatt River, Methodological Recommendations

**

The book was bought by the   libraries:

Library of Congress (Washington, U.S.A.), Harvard University library, MIT, Stanford, Yale, Princeton, Univ. of California, Columbia, Cornell, other universities in U.S.A.; was acquired by libraries of almost all universities as well as many governmental agencies in Canada, by the British Library, Univ. of Cambridge, Univ.of Oxford, Imperial College; Nat. Library of Scotland; Trinity College Dublin; by universities in France; by central library in Denmark; the Swiss Federal Institute of Technology, Zürich, Switzerland; Univ. of Basel and Univ. of Bern; libraries in Belgium, Germany, Sweden, Norway, other libraries of Europe; universities in Australia, in Japan by the NACSIS ( National Center for Science Information Systems), a core research institute for inter-university information exchange in Japan;

Nat. Library of China; in libraries of four universities of Hong Kong, namely HKUST Library (The Hong Kong University of Science and Technology); CityU Library (City Univ. of Hong Kong); CUHK (The Chinese Univ. of Hong Kong) Libraries; HKU (The Univ. of Hong Kong) Libraries; National Taiwan Univ. Library and libraries of 2 other universities of Taiwan;

library of the National Univ.of Singapore, and other universities in Singapore, libraries of 3 universities in New Zealand (Univ. of Otago, Univ.of Auckland, and Victoria Univ.of Wellington); more: http://www.scribd.com/doc/79934197/; http://www.scribd.com/doc/77617474/;

Harvard Univ. acquired and has in the library the book:

http://www.scribd.com/doc/80331879/

Stanford Univ., U.S.A.: http://www.scribd.com/doc/80155261

Citation: cited by scientists of Netherlands, Belgium, Spain, Austria, Slovakia, Germany, Argentina, Saudi Arabia, Denmark, U.K., Poland and other countries: www.scribd.com/doc:/82403759/; more detail see a special section at the end of this file.

**

The book got exellent rating in the reviews, see:

http://t.co/0XLwaIFg

**

Additional sites on the book:

**

FAQ (Frequently asked questions) on the book: http://www.scribd.com/doc/56829571/; http://www.scribd.com/doc/52630072/;

** the book in libraries of USA and many other countries:

http://www.scribd.com/doc/79934197/;

**

Among the areas of application of this new knowledge:

improving and modernization of environmental education, see:

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/new-discoveries-led-to-environmental.html

Опубликовано 23rd July 2012 пользователем Dr Green

Ярлыки: Biological Effects of Surfactants Cambridge Oxford S.A.Ostroumov university

0

Добавить комментарий

68.         

Jul

23

WATER SUSTAINABILITY, SAFETY: discovery of a key factor to water sustainability and safety.

WATER SUSTAINABILITY, SAFETY: discovery of a key factor to water sustainability and safety

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/water-sustainability-safety-discovery.html

1. Introduction. Goals of water management.

What are the goals of wise and sustainable USE of water resources,  and proper MANAGEMENT of the sources of water supply?

Answer is: Water sustainability, water safety.

A key part of water sustainability and water safety is WATER QUALITY.

It is vital to have good water quality in the surface aquatic ecosystems that serve as the sources of water supply. Moreover, it is necessary to have the good water quality for a LONG period of time.

2. Discovery, achievement.

The research and publications of the Fulbright Award winner at Moscow State University (e.g., [ 1, 2 ]) underlined importance and provided a multi-faceted innovative analysis of a KEY FACTOR to reach those goals. This factor is the PROPER FUNCTIONING OF biological communities of AQUATIC ECOSYSTEMS. The proper functioning means the functioning of the aquatic ecosystems (including the populations of aquatic organisms, the biota) toward water self-purification. The ecological  mechanisms of water self-purification were given a fresh and modern analysis in the papers [ 1, 2 ].  The paper [ 1 ] described the mechanisms of water self- purification in both freshwater and marine ecosystems; the paper [ 2 ] described the mechanisms of water self-purification in marine and estuarine ecosystems.

3. Evidence of usefulness: citation

These papers are a continuation of a series of other publications of the same author that were accepted well by the international scientific community and were cited in various parts of the world: Europe, North America, India, China, and Australia [ 3 ].  Some of the papers of this series were often cited also in dissertations [4].

4. Further information

More detail on the series of publications on water self- purification see  (in English, French, Japanese, Korean,  Spanish)  at [5].

5. REFERENCES:

1. Paper: Ostroumov S. A. Biocontrol of Water Quality: Multifunctional Role of Biota in Water Self-Purification. -  Russian Journal of General Chemistry, 2010, Vol. 80, No. 13, 2010, pp. 2754–2761. ---http://www.scribd.com/doc/49131150; Innovative conceptualization of biomachinery (ecological mechanisms) to improve water quality, in both freshwater and marine ecosystems; Abstract: http://www.chemeurope.com/en/publications/211554/biocontrol-of-water-quality-multifunctional-role-of-biota-in-water-self-purification.html; Abstract: http://www.scribd.com/doc/75101299/ 

Full text: http://www.scribd.com/doc/49131150/; http://www.scribd.com/doc/73175163/; DOI: 10.1134/S1070363210130086;

2. Ostroumov S.A. Biomachinery for maintaining water quality and natural water self-purification in  marine and estuarine systems: elements of a qualitative theory. -  International Journal of Oceans and Oceanography.  2006.  Volume 1, No.1. p.111-118. [ISSN 0973-2667]. www.vliz.be/imisdocs/publications/100141.pdf;

3.  Citation in scientific articles in reviewed journals worldwide :    http://www.scribd.com/doc/57036289/

4. Citation in dissertations: http://www.scribd.com/doc/80743444/

5. Discovered: key feature of aquatic ecosystem health, water self-purification.

in English:  http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovered-key-feature-of-aquatic.html

**In French: DECOUVERTE: clé de la santé des écosystèmes aquatiques, l'eau auto-épuration. SOLUTION DE SECURITE DE L'EAU, LA CRISE http://5bio5.blogspot.com/2012/07/decouverte-cle-de-la-sante-des.html

** In Japanese: DISCOVERY：水生生態系健康への鍵、水自己浄化。水の安全性、水危機の解決策http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovery.html

** In Korean: 검색 : 수생 생태계의 건강, 물 자체 정화 열쇠. 물 안전 솔루션, 물 위기. In Korean. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/in-koreran.html

**In Chinese: 发现：水生生态系统的健康，水源涵养净化的关键。解决水上安全，水资源危机http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_1820.html

**發現：水生生態系統的健康，水源涵養淨化的關鍵。解決水上安全，水資源危機http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_13.html

**In Spanish: DESCUBRIMIENTO: clave para la salud de los ecosistemas acuáticos, SOLUCIÓN A LA SEGURIDAD DEL AGUA, LA CRISIS DEL AGUA http://5bio5.blogspot.com/2012/07/descubrimiento-clave-para-la-salud-de.html

**

useful relevant site:

Revolutionary innovation: Ecosystem health and water pollution control: studying water self-purification

http://5bio5.blogspot.com/2012/08/revolutionary-innovation-ecosystem.html**

**

6. KEY WORDS:

Water, sustainability, water safety, quality, self-purification, supply, ecosystems, freshwater, marine, estuarine, systems, fresh, modern, analysis, management,

water safety, sustainability, aquatic, ecosystem, کیفیت آب، آلودگی آب، آلاینده ها، منابع آب، بوم شناسی آبزیان، اکوسیستم سلامت اکوسیستم، تصفیه آب، ecology, نوعية المياه، تلوث المياه،  الملوثات، الموارد المائية، علم البيئة المائية، النظم الايكولوجية صحة النظم الإيكولوجية، تنقية المياه، hydrobiology, איכות המים , זיהום מים , מזהמים , מים ומשאבים , מימיים אקולוגיה , מערכות אקולוגיות הבריאות של מערכות אקולוגיות , טיהור מים, 水的質量， 水體污染， 污染物， 水資源， 水生生態， 生態系統 生態系統的健康， 水的淨化，水的质量， 水体污染， 污染物， 水资源， 水生生态， 生态系统 生态系统的健康， 水的净化， ποιότητα τωνυδάτων, ρύπανση τωνυδάτων, ρύπων, υδάτινων πόρων, υδατική οικολογία, οικοσυστήματα ηυγεία των οικοσυστημάτων, καθαρισμού του νερού, kwaliteit van het water, waterverontreiniging, stoffen, watervoorraden, aquatische ecologie, ecosystemen de gezondheid van ecosystemen, waterzuivering, la calidad del agua, la contaminación del agua, contaminantes, los recursos hídricos, ecología acuática, los ecosistemas la salud de los ecosistemas, de purificación de agua, Wasserqualität, Wasserverschmutzung, Schadstoffe, Wasserressourcen, Aquatische, Ökologie, Ökosysteme, die Gesundheit der Ökosysteme, Wasserreinigung, загрязнение воды, поллютанты,  водные ресурсы, водная экология, экосистемы, здоровье экосистем, очищение воды, S.A.Ostroumov, С.А.Остроумов, качество воды, qualité de l'eau, pollution de l'eau, polluants, ressources en eau, l'écologie aquatique, les écosystèmes la santé des écosystèmes, purification de l'eau,

Опубликовано 23rd July 2012 пользователем Dr Green

Ярлыки: analysis ecosystems estuarine fresh freshwater Management marine modern quality S.A.Ostroumov self-purification supply sustainability systems water water safety

0

Добавить комментарий

69.         

Jul

23

Eco hypertext, sum of blog posts: ENVIRONMENTAL SCIENCES. НАУЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ. НАУКИ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ. S.A.Ostroumov, С.А.Остроумов

Eco hypertext, sum of blog posts:

ENVIRONMENTAL SCIENCES.

НАУЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ. НАУКИ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.

**

Innovations: Positive Evaluation. Key innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: on publications and main innovations made at Moscow University by Dr. S.Ostroumov, who is  the author and co-author of the books:

Introduction to Biochemical Ecology; Conservation of Living Nature; Biological Effects of Surfactants;

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html

http://www.scribd.com/doc/58220528/

**

Scientific materials. Environmental Sciences. Recent Blog posts

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/scientific-materials-environmental.html

**

LIST OF THE MOST CITED PUBLICATIONS by Dr. S.A. Ostroumov and co-authors, in English and Russian:

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html

http://www.scribd.com/doc/58228788/;

**

Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_7564.html

**

Ecology. In: Chinese, Danish, Dutch,  English,  Finnish, French, German, Italian, Japanese, Korean, Spanish, Swedish, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html

**

Environmental Science: Information in various languages: French, Spanish, German, Chinese, Japanese, Arabic et al. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environmental-science-information-in.html

**

Russian environmentalists cited at the international web page http://5bio5.blogspot.com/2012/07/russian-environmentalists-cited-at.html

**

A Russian "Silent Spring". Book of Russian environmentalists http://5bio5.blogspot.com/2012/07/a-russian-silent-spring-book-of-russian.html

**

South America. Lima. Santa Fe. Argentina. Cited  a Russian environmentalist. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/south-america-lima-santa-fe-argentina.html

**

innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html

**

Ecology, Environmental Science MOST CITED PUBLICATIONS, Dr. S. Ostroumov and co-authors, in English and Russian: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html

**

Ecology. In: Arabic, Belorussian, Chinese, Danish, Dutch,  English, Estonian, Finnish, French, German,  http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html

**

Экология. Новые публикации, их важность http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_20.html

**

Экология. новые публикации, их важность - Приоритетные публикации по экологии, гидробиологии и смежным наукам : http://bit.ly/McxOlp

**

Effect,Nonionogenic Surfactant, Cyanobacteria. J.Waterbury, S.Ostroumov. Woods Hole Oceanographic Institution; Moscow Univ http://5bio5.blogspot.com/2012/07/effect-of-nonionogenic-surfactant-on.html

**БИБЛИОТЕКАРША: Знаем ли мы новости в области экологии? http://bibliotekarsha.blogspot.com/2012/07/blog-post_2318.html?spref=tw

**DECOUVERTE: clé de la santé des écosystèmes aquatiques, l'eau auto-épuration. SOLUTION DE SECURITE DE L'EAU, LA CRISE  http://5bio5.blogspot.com/2012/07/decouverte-cle-de-la-sante-des.html

** DISCOVERY：水生生態系健康への鍵、水自己浄化。水の安全性、水危機の解決策http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovery.html

**

검색 : 수생 생태계의 건강, 물 자체 정화 열쇠. 물 안전 솔루션, 물 위기. In Koreran. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/in-koreran.html

**

发现：水生生态系统的健康，水源涵养净化的关键。解决水上安全，水资源危机http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_1820.html

**發現：水生生態系統的健康，水源涵養淨化的關鍵。解決水上安全，水資源危機http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_13.html

**DESCUBRIMIENTO: clave para la salud de los ecosistemas acuáticos, SOLUCIÓN A LA SEGURIDAD DEL AGUA, LA CRISIS DEL AGUA http://5bio5.blogspot.com/2012/07/descubrimiento-clave-para-la-salud-de.html

**

FAQ (Frequently asked questions) on the book:

Dr. S. A. Ostroumov. Biological Effects of Surfactants, publisher: CRC Press, Taylor &Francis, USA:

how to use the book and relevant papers on detergents and surfactants.

http://www.scribd.com/doc/52630072/FAQ-1-bookBiol-Effe-Surfactants;

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/faq-frequently-asked-questions-on-book.html;

**

Цитирование книги: Введение в биохимическую экологию. Москва, Изд-во Московского университета, д.б.н. С.А.Остроумов http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_09.html

**

IN RUSSIAN, ГЛАВНОЕ:

Экология. Науки об окружающей среде. Устойчивое использование природных, водных, ресурсов. Экобезопасность. Результаты http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_10.html

**

MAIN POSTS IN ENGLISH:

WORLDWIDE:

> 600 papers, institutions cited Fulbright Award winner: citation in USA, Germany, U. K.,  Japan, China, other countries http://5bio5.blogspot.com/2012/07/world-wide-and-international-citing-of.html INNOVATIVE BOOK:

 Innovative book A.V.Yablokov, S.A.Ostroumov 'Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects' http://5bio5.blogspot.com/2012/06/conservation-of-living-nature-and.html

Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements:

Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements ...new green technology for water treatment, water purification. http://5bio5.blogspot.com/2012/05/phytoremediation-phytotoxicity.html

discoveries, 18 innovations:

Revolution, discoveries, 18 innovations in ecology, environmental science. Fulbright Awardee http://5bio5.blogspot.com/2012/06/revolution-discoveries-innovations-in.html

**

Education:

New discoveries led to Environmental EDUCATION innovations http://5bio5.blogspot.com/2012/07/new-discoveries-led-to-environmental.html

**

All About Scientific Results and Activities of Dr Sergei A. Ostroumov http://www.scribd.com/doc/99555491/

**

Libraries, universities worldwide acquired the books of Dr. S.A. Ostroumov (topics: environment, ecology, conservation) http://5bio5.blogspot.com/2012/07/libraries-universities-worldwide.html

**

U.S.A.: All top universities, libraries acquired the books of Dr. S.A.Ostroumov on environment, ecology, conservation: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/libraries-of-usa-acquired-books-of-dr.html

**

Discovered: key feature of aquatic ecosystem health, water self-purification http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovered-key-feature-of-aquatic.html

**

The Comparative Roles of Suspension-Feeders in Ecosystems http://www.springer.com/life+sciences/ecology/book/978-1-4020-3028-4 via @twitterapi

**

Toward a Big change in priorities, management of resources http://5bio5.blogspot.com/2012/07/water-quality-ecosystems-more-facts-to.html

**

4-ая ИННОВАЦИЯ , ИЗ СПИСКА 18 КЛЮЧЕВЫХ НОВОВВЕДЕНИЙ, ОТКРЫТИЙ В НАУКАХ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ: http://bit.ly/NjfxWa

**

Relevant facts that support the conclusions of the papers are presented in book: Biological Effects of Surfactants. http://www.scribd.com/doc/55943277/

**

Opinion, evaluation of an Independent Internet user: on "Citation of a Moscow University ecologist, a Fulbright Awardee"

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/opinion-evaluation-of-independent.html

**

Citation, FAQ: book bioeffects of surfactants, papers: environmental science, water quality,  water self-purification http://5bio5.blogspot.com/2012/07/citation-faq-book-papers-environmental.html

**

Modernization of environmental education. Use of book ‘Introduction to Biochemical Ecology’, author Dr. S.Ostroumov http://5bio5.blogspot.com/2012/07/modernization-of-environmental.html

**

Новое вводной экологии - гидробиология / aquatic ecology, limnology, biological oceanography, ecotoxicology: http://bit.ly/NcWHM9

**

Hazards from shampoo, bubble bath, car-wash soaps: health, environment; http://5bio5.blogspot.com/2012/07/hazards-from-shampoo-bubble-bath-car.html

University of Oxford Library. Book: ecotoxicology.detergents. Dr.S.A.Ostroumov, http://www.scribd.com/doc/85692515/University-of-Oxford-Library-Book-ecotoxicology-detergents-Author-Dr-S-A-Ostroumov-Moscow-University-http-www-scribd-com-doc-85692515

**

Individual publications, papers:

First monograph and multi-aspect review on conservation biology: Conservation of living nature and resources. http://www.scribd.com/doc/57039493/

Ostroumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water... http://www.scribd.com/doc/52598579/;

ВОДНЫЙ МАКРОФИТ CERATOPHYLLUM DEMERSUM  ИММОБИЛИЗУЕТ Au ПОСЛЕ ДОБАВЛЕНИЯ В ВОДУ НАНОЧАСТИЦ.  полный текст статьи на сайте: http://www.scribd.com/doc/54991990/

**

О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_4104.html

**

О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах. текст статьи: http://www.scribd.com/doc/54994042/

**

香港, Hong Kong libraries bought the book ‘Biological Effects of Surfactants’ authored by a Moscow University  scientist, http://5bio5.blogspot.com/2012/06/hong-kong-libraries-bought-book.html

**

Hong Kong Info Search System. Publications of Dr. S.A.Ostroumov at Moscow State University http://www.scribd.com/doc/99313529 http://www.scribd.com/doc/99313529/Hong-Kong-Info-Search-System-Publications-of-Dr-S-A-Ostroumov-at-Moscow-State-University-http-www-scribd-com-doc-99313529

**

Citation of the publications on environmental sciences,  research  at Moscow University.  http://www.scribd.com/doc/99303250/Examples-Citation-of-the-publications-on-environmental-sciences-the-research-conducted-at-Moscow-University-http-www-scribd-com-doc-99303250

**

M.Harty (CIEE Research Station Bonaire, Dutch Carribean): citation of Dr.S.Ostroumov's oscow University) paper. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/mharty-ciee-research-station-bonaire.html

**

Canada. Russian ecologist Dr. S. Ostroumov’s books in Canadian libraries. http://www.scribd.com/doc/77103937/;

 **

http://www.scribd.com/doc/77103937/Canada-Russian-ecologist-Dr-S-Ostroumov%E2%80%99s-books-in-Canadian-libraries-http-www-scribd-com-doc-77103937

**

Fundamentals of Ecology, Environmental Sciences That Were Advanced in Books, Papers by Dr S.A.Ostroumov: http://www.scribd.com/doc/85909207/

**

Key bibliography with sites10pages. Environmental Science, Ecology. S.A.Ostroumov  In English, in Russian http://www.scribd.com/doc/73318712/Key-bibliography-with-sites10pages-Ostroumov

**

Book Biological effects of surfactants, S.Ostroumov, in libraries of  USA, Canada, France, Australia ...http://www.scribd.com/doc/81807963/

**

book Biological Effects of Surfactants: http://www.scribd.com/doc/46613666/OnlyEng-biol-Eff

**

Modernized definition of Ecosystem  http://www.scribd.com/doc/49065580/Danbio22-02v383n4-E-definitions-Ecosystem;

**

Идентификация нового вида опасности химических веществ. ингибирование процессов экологической ремедиации. http://www.scribd.com/doc/74292226/ 

**

Роль биоты в регуляции, стабилизации параметров окружающей среды и биосферы. http://www.scribd.com/doc/59717579/

**

Belgium, Netherlands cited. Biological effects of surfactants. Example. http://www.scribd.com/doc/58216082/ http://www.scribd.com/doc/58216082/Belgium-Netherlands-cited-Biological-effects-of-surfactants-Example-http-www-scribd-com-doc-58216082

**

Book Biological effects of surfactants, in libraries of the U.S.A., Canada, France, Australia and other countries. http://www.scribd.com/doc/81807963/Book-Biological-effects-of-surfactants-by-Dr-S-A-Ostroumov-In-libraries-of-the-U-S-A-Canada-France-Australia-and-some-other-countries-http-w

**

台灣, 台湾, Taiwan libraries bought the book ‘Biological Effects of Surfactants’ authored by a Moscow University environmental scientist, a Fulbright Awardee Dr. S.A. Ostroumov. http://5bio5.blogspot.com/2012/06/taiwan-libraries-bought-book-biological.html The book  was acquired by the National Taiwan University Library and the libraries of two other universities of Taiwan.

**

Bibliography in English.Environmental Science, Ecology, Biology. List with annotations. http://www.scribd.com/doc/79546542/Bibliography-in-English-Environmental-Science-Ecology-Biology-List-with-annotations-http-www-scribd-com-doc-79546542-Usable-for-Computer-Trans

**

FAQ (Frequently asked questions) on the book: S.A.Ostroumov. Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/07/faq-frequently-asked-questions-on-book.html

**

В українській мові:Основи науки про навколишнє середовище, екології, які були модернізовані http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_05.html

**

Фундаментальные вопросы экологии и наук об окружающей среде, вклад в изучение которых внесен в серии публикаций  http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_328.html

**

Цитирование работ сотрудников МГУ. Тематика: инновационные фитотехнологии, очистка воды http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post.html

**

Цитирование статей ученых МГУ по водно-экологической тематике http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_01.html

**

Korean Key words, book: Biological Effects of Surfactants; environmental hazards of detergents: http://www.scribd.com/doc/98736515/ http://www.scribd.com/doc/98736515/Korean-Key-words-for-the-book-Biological-Effects-of-Surfactants-environmental-hazards-and-toxicity-of-detergents-http-www-scribd-com-doc-9873651

**

한국, Korean Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/korean-key-words-for-book-biological.html

**

日本の, Japanese Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/japanese-key-words-for-book-biological.html

**

中国，Chinese Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/chinese-key-words-for-book-biological.html

**

Harvard. Books by Dr.S.A.Ostroumov (Moscow) in Library of Harvard University.http://www.scribd.com/doc/76963064 http://www.scribd.com/doc/76963064/Harvard-University-Monographs-Books-Authored-and-Coauthored-by-Dr-S-A-Ostroumov-Moscow-University-in-the-Library-of-Harvard-University-http-www

**

Japan.Japanese editors.Citation of a Moscow University ecologist, a Fulbright Awardee Dr. S.A.Ostroumov http://5bio5.blogspot.com/2012/06/japanjapanese-editorscitation-of-moscow.html

**

Eutrophication control, a new approach: http://www.scribd.com/doc/49065550/The-Synecological-Approach-to-the-Problem-of-Eutrophication-Doklady-Biological-Sciences-Vol-381-2001-pp-559%E2%80%93562-Danbio6-2001v381n5-E-eutrophica

**

S.A. Ostroumov. On the concepts of biochemical ecology and hydrobiology: Ecological chemomediators. http://www.scribd.com/doc/63711272/

**

On.book.Ostroumov.Intro.to.Biochemical.Ecology http://www.scribd.com/doc/50880795/On-book-Ostroumov-Intro-to-Biochemical-Ecology

**

Env.science. Environmental sciences: Key Words - Key Publications; http://www.scribd.com/doc/98671689/; http://www.scribd.com/doc/98671689/Env-science-Environmental-sciences-Key-Words-Key-Publications-http-www-scribd-com-doc-98671689

**

world, > 307 institutions cited publications (biology, ecology, environment) by Dr S.A.Ostroumov. http://www.scribd.com/doc/60225505/Scholars-of-these-institutions-worldwide-307-institutions-including-universities-cited-publications-biology-ecology-environment-authored-by-D

**

Key words:

Hypertext, web sites, ecology, environment, biology, water, environmental, safety, sustainability, sustainable, use, natural, resources, ecosystems, innovations, discoveries

Опубликовано 23rd July 2012 пользователем Dr Green

Ярлыки: biology discoveries ecology ecosystems environment environmental Hypertext INNOVATIONS natural resources safety sustainability sustainable use water web sites

0

Добавить комментарий

70.         

Jul

22

Учебное пособие «Экологическая биохимия» для студентов (г. Ангарск) цитирует работы и публикации МГУ им. М.В.Ломоносова

Учебное пособие «Экологическая биохимия» для студентов (г. Ангарск) цитирует работы и публикации МГУ им. М.В.Ломоносова

Экологическая биохимия: учебное пособие для специальности 320700 «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» / Г.А. Забуга. – Ангарск, 2006. - 30 с.

Цитируется книга сотрудника МГУ им. Ломоносова

С.А.Остроумов «Введение в биохимическую экологию» (Москва, Изд-во МГУ) 1986, 176 с.

http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_9683.html

**

Методические материалы предназначены в качестве дополнения к лекционному курсу «Экологическая биохимия» специальности ООС и РИПР, а также могут быть использованы как дополнение к курсу «Общая экология» студентами других специальностей.

 Рецензент:  д.б.н. М.П. Дьякович, с.н.с. НИИ МТ и ЭЧ ВСНЦ РАМН

 **

Рекомендовано к изданию учебно-методическим советом Ангарской государственной технической академии ФАО РФ

 **

Ангарская государственная техническая академия ФАО РФ

**

Г.А. Забуга

**

 Содержание

Введение      

Общая характеристика экологической биохимии          

1             АВТОТРОФНАЯ ГЕТЕРОТРОФНАЯ АССИМИЛЯЦИИ УГЛЕРОДА             

1.1.        Хемосинтез     

1.2.        Хеморедукция и бактериальный фотосинтез              

1.3.        Фотохимические реакции у фотосинтезирующих бактерий               

1.4.        Эволюция путей ассимиляции углерода в биосфере              

1.5.        Фотосинтез      

1.5.1.     Фотохимические  реакции  процесса  фотосинтеза  

1.5.2.     Циклический  поток  электронов        

1.5.3.     Темновая стадия фотосинтеза . .         

1.5.4.     Альтернативные пути фотосинтетической  фиксации  углекислого  газа      

1.6.        Дыхательный метаболизм     

1.6.1.     Эволюция гетеротрофии         

1.6.2.     Реакции гликолиза     

1.6.3.     Цикл Кребса   

1.6.4.     События в дыхательной цепи               

2.            ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАВИСИМОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ          

2.1.        Экофизиологическая характеристика фотосинтеза . . . .         

2.2.        Экофизиологическая характеристика дыхания           

3.            ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ   

 

4.            СПЕЦИФИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ ПРИ СОЗДАНИИ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ            

4.1.        Биохимическая адаптация в системе «растения – животные»          

4.2.        Внутривидовые взаимодействия с участием феромонов      

4.3.        Межвидовые взаимодействия с участием различных веществ специфического метаболизма      

Библиографический список

**         

ВВЕДЕНИЕ

     Учебно-методическое пособие «Экологическая биохимия» рассматривает понятийный аппарат и основные закономерности, определенные стандартом … и ЕН.Ф.05, и включает в себя дополнительный материал к лекционному курсу по экологической биохимии. В пособии рассмотреныавтотрофные биохимические пути фиксации углерода и трансформация метаболитов в дыхании. Его особенность состоит в том, что часть материалов акцентирует внимание на эколого-физиологических аспектах формирования продуктивности и особенностях адаптации продукционного процесса к условиям окружающей среды. Используя материалы собственных научных исследований продукционного процесса сосны обыкновенной, показаны способы оценки фотосинтетической продуктивности, как основы валовой первичной продуктивности, а также автотрофного дыхания и чистой первичной продуктивности, как на уровне биосистемы отдельно взятого организма, их сообщества, так и экосистемы. Особое внимание в пособии уделено анализу используемых показателей и методов, которые применяют для определения величин продуктивности. На них опираются глобальные оценки состояния природных экосистем и биосферы в целом, компонентов ее С-цикла.

      В первой части пособия представлены основы метаболизма и свойства, создаваемых в фотосинтезе, хемосинтезе и дыхании промежуточных и конечных продуктов, во второй -  концепция потоков вещества и энергии через первичную продуктивность. В третьей части рассмотреныбиотические взаимодействия или «адаптации» различных видов биоты и групп бионтов друг к другу и окружающей среде. При этом прослеживаются некоторые биохимические цепочки от синтеза в фотосинтезе и трансформации в дыхании угеродной основы органических веществ до использования их для создания продуктов специфического метаболизма.

      Материал пособия разбит на тематические «единицы информации». После каждой такой «единицы информации» предусмотрены различные виды самостоятельной работы: работа с терминологией, ответы на вопросы по содержанию «юниты», выполнение заданий.

Общая характеристика экологической биохимии.

Экологическая биохимия – одно из направлений экологии, которое изучает взаимоотношения между живыми организмами и средой на молекулярно-генетическом уровне. Если обратиться к иерархии уровней организации биосистем (Одум, 1986), то экология имеет дело со следующими из них: организмы – популяции – сообщества – экосистемы. При этом все организмы включают в себя молекулярно-генетический, то есть биохимический уровень организации.

       Экологическая биохимия как научная дисциплина началась с изучения коэволюционной адаптации: взаимодействий, возникающих между представителями трех основных групп организмов, входящих в структуру экосистем. Взаимодействия и адаптации имеют место между продуцентами, консументами и редуцентами. Часто они рассматриваются попарно: «растение  – растение», «животное – животное», «растение – животное», а также «растение – грибы», «животное – грибы». Количество пар компонентов на самом деле значительно больше, если учесть, что одним из элементов пары может быть человек.

       Факторы, к которым адаптируются организмы (продуценты, консументы и редуценты) делят на три основные группы: абиотические (факторы неживой природы), биотические (факторы живой природы) и антропогенные факторы (факторы, связанные с человеческой деятельностью). Также можно рассматривать адаптации применительно к отдельным видам факторов - климатическим, эдафическим (почвенным), загрязняющим веществам, конкуренции (и другим биотическим взаимодействиям).

       Идея биохимической адаптации возникла в науке в 20-30 гг. прошлого века. Она получила экспериментальное развитие и подтверждение в последующие десятилетия. Экологическая биохимия начала развиваться как самостоятельное направление биохимической науки, или биохимия многих взаимодействий. Адаптация организмов на биохимическом уровне связана с изменением метаболических путей живых биосистем, а ее реализация осуществляется, как правило, на альтернативной основе. Среди некоторых способов биохимической адаптацииследует отметить: во-первых, замены аминокислот в первичной последовательности ферментов, во-вторых, изменения в балансе изозимов, в–третьих, переход на промежуточные (альтернативные) пути собственного основного метаболизма, в-четвертых, развитие специфических путей вторичного метаболизма. Относительно последнего следует отметить, что он, как способ биохимической адаптации, наиболее характерен для продуцентов и выражается в виде специфических синтезов молекул ряда веществ (например, терпеноидов, алкалоидов, фенолов и других веществ). В-пятых, биохимическая адаптация может быть связана с синтезом специальных веществ, выполняющих функции химических агентов, изменяющих метаболизм тех живых организмов, на которые направлено их действие.

          Любая из биохимических адаптаций, рассматриваемая как биохимический ответ на действие того или иного фактора, опирается на «скелетную углеродную основу», синтезируемую в автотрофном процессе (хемосинтезе или фотосинтезе), а затем преобразуемую с участием дыхательного метаболизма для получения энергетических эквивалентов и необходимых строительных блоков. Поэтому, прежде чем рассмотреть примеры биохимических приспособительных реакций и взаимодействий, остановимся на характеристике процессов создания органического вещества – хемосинтезе и фотосинтезе, его использовании в дыхании, некоторых метаболических путях, с ними связанных. Создаваемая в фотосинтезе биомасса, «запускает» пищевые цепи, поддерживает биотические взаимоотношения и является материальнойосновой биохимической адаптации. Создаваемая автотрофами биомасса или первичная продуктивность, может рассматриваться как «запас» (депо) углерода в биосфере. Создание органического вещества и различного рода приспособления, повышающие эффективность и успешность этого процесса, рассматриваемые на клеточно-молекулярном уровне или способы биохимической адаптации, - основные вопросы, которым посвящены главы данного учебно-методического пособия.

 

 1. АВТОТРОФНАЯ И ГЕТЕРОТРОФНАЯ АССИМИЛЯЦИЯ УГЛЕРОДА

Автотрофная ассимиляция углерода в биосфере осуществляется в хемосинтезе и фотосинтезе.

1.1.        Хемосинтез

Хемосинтез – это процесс синтеза органических веществ (или процесс автотрофной ассимиляции углерода) бесцветными бактериями. В этом процессе потребность в энергии (Е) покрывается окислением в большинстве случаев неорганических веществ. Неорганические вещества поглощаются из окружающей среды (ОС) и окисляются, а продукты окисления выделяются в ОС. При этом окисление неорганических веществ заменяет источник энергии в фотосинтезе – видимый свет. Для разных видов бактерий природа окисляемых субстратов специфична.

      Например, серобактерии окисляют Н2S и соединения S (сульфиды, сульфиты, тиосульфаты, ди-, три и тетратионаты, тиоцианаты). Серобактерии являются одноклеточными организмами. Наиболее известные из них: Thiobacillus - играет заметную роль в самоочищении промышленных стоков с S-соединениями и является облигатным автотрофом, нитчатые виды Thiotrix  являются факультативными автотрофами, так как, получая органические вещества, переходят к сапрофитному существованию.

      Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак или нитрит; они являются, как и одноклеточные серобактерии, облигатными автотрофами, или хемолитотрофами. У них обнаружены важнейшие ферменты темновой стадии фотосинтеза (цикла Кальвина) – РУБИСКО (рибулозодифосфаткарбоксилаза).

      Водородные бактерии окисляют водород, являются факультативными автотрофами.

      Метанобактерии окисляют метан, железобактерии – Fe2+, марганцевые бактерии - Mn2+.

     

       Процесс хемосинтеза можно представить в виде двух стадий: 1. – преобразование Е (эта стадия аналогична световой стадии фотосинтеза), или генерация энергии в виде АТФ и восстановленных агентов НАД•Н+Н+; 2. – превращение веществ (подобно темновой стадии фотосинтеза), или из СО2 образуется органическое вещество (т.е. идет ассимиляция углерода углекислого газа).

Примеры выработки Е (Thiotrix): 1) S2-+2Н++1/2О2 → S+Н2О, ΔGо'= -50 ккал/моль;

                                                            2) S+Н2О+3/2О2  → SО42-+2Н+, ΔGо'= -119 ккал/моль.

Выработка энергии: (Nitrosomonas): NH3+3/2О2 → NO2-+Н2О+Н+, ΔGо'= -65 ккал/моль,

                                    (Nitrobacter)    : NO2-+1/2О2 → NO3-, ΔGо'= -18 ккал/моль.

       Scenedesmus (зеленая водоросль): 6СО2+12Н2 → С6Н12О6+6 Н2О, на свету использует газообразный водород при участии фермента гидрогеназы. В темноте электроны от водорода передаются через ферредоксин на НАД+, а при длительном пребывании в темноте эти электроны переносятся на кислород, что сопровождается образованием АТФ и является переходом водоросли к хемосинтезу.

       Окислительные пути альтернативны, а коэффициент использования Е мал – всего 6-8%. Неорганические субстраты при хемосинтезе окисляются так же, как и органические при дыхании, т.е. отнимаемые от субстрата электроны через электронтранспортную цепь восстанавливают О2 с образованием АТФ, что аналогично окислительному фосфорилированию в дыхательной цепи.

       Поскольку многие неорганические субстраты могут при хемосинтезе давать только электроны, но не водород (например, такие субстраты, как SO32-, NO2- и др.), то протоны водорода берутся из воды по следующей предполагаемой схеме превращений:

NO2-+Н2О → NO2-•Н2О → NO3-+2Н++2ē и идут для восстановления кофактора (НАД•Н+Н+).

       Потенциальное большинство неорганических соединений более положительны, чем потенциал НАД+ (Ео'= -0,32 В), и они не могут самопроизвольно отдавать электроны, как водород (Ео'= -0,4 В), поэтому затрачивается энергия АТФ для образования НАД•Н+Н+, без которого не сможет пройти восстановление СО2.

Термины. 1. РУБИСКО – сокращенное название карбоксилирующего фермента фотосинтеза; 2. АТФ -  сокращенное название вещества, содержащего макроэргические связи; 3. НАД•Н+Н+ - сокращенное название восстановленного кофактора (переносчик энергии и протонов водорода); ферредоксин – один из промежуточных участников электрон-транспортной цепи; гидрогеназы – группа ферментов, несущих водород; фосфорилирование – процесс присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ; кофакторы – компоненты (химические вещества), связанные с белковой частью некоторых ферментов.

Вопросы:

     1) Что такое хемосинтез?

     2) Что представляют собой стадии хемосинтеза?

     3) Каковы особенности хемосинтеза у разных групп бактерий?

     4) Каково экологическое значение хемосинтеза?

     5) Чем НАД•Н+Н+ отличается от НАД+?

Задания: 1) Найти информацию об экологической роли и значении микроорганизмов Nitrosomonas и Nitrobacter? 2) Каково биосферное значение метанобактерий, водородных бактерий, железобактерий и проч.?

1.2. Хеморедукция и бактериальный фотосинтез

         С хемосинтезом тесно связан такой процесс, как хеморедукция. При отсутствии кислорода – конечного акцептора электронов (анаэробные условия) имеет место хеморедукция. При этом субстратом, который используется в данном процессе, являются кислородсодержащие вещества: сульфат (его перерабатывают десульфирующие бактерии), нитрит (денитрифицирующие бактерии), углекислый газ (метанобактерии). Все эти группы бактерий относятся к восстанавливающим бактериям, обитающим в болотах и влажных местах. Выделяемые ими конечные продукты (сероводород, азот, метан и др.) могут использоваться хемосинтетиками в качестве субстрата.

         Бактериальный фотосинтез. Одноклеточным бактериям свойственны примитивные, древние формы фотосинтеза. Эти бактерии получила название фотосинтезирующих бактерий. Характерной чертой этих примитивных форм фотосинтеза (автотрофной ассимиляции углерода) является неспособность к фотолизу воды и использование различных веществ окружающей среды в качестве доноров электронов для восстановления СО2. При этих реакциях кислород не выделяется. Основные группы фотосинтезирующих бактерий – это облигатные автотрофы (фотолитотрофы) и факультативные автотрофы (фотоорганотрофы).

Фотолитотрофы (зеленые бактерии, серые пурпурные бактерии) используют неорганические соединения (сера, сероводород, сульфиты, тиосульфаты), для них характерна облигатная автотрофия в анаэробных условиях (поэтому у них нет дыхательного метаболизма).

Пример: 6СО2+12Н2S (свет) С6Н12О6+6Н2О+12S (сера откладывается в виде капель!). Углевод не всегда является главным продуктом бактериального фотосинтеза.

Фотоорганотрофы (пурпурные бактерии) используют органические субстраты для получения энергии (спирты, карбоновые кислоты), автотрофия этих организмов неполная, они потенциально гетеротрофны. Поскольку фотоорганотрофы - факультативные анаэробы, то у них есть дыхательный метаболизм и при доступности кислорода фотосинтез, как правило, прекращается и идет переключение на гетеротрофную ассимиляцию. У фотоорганотрофов точный путь «фотосинтеза» сложен, так как органическое вещество играет роль и донора электронов, и оно же является субстратом для ассимиляции, т.е. образования нового органического вещества. У фотосинтезирующих бактерий ферментативные системы фотосинтеза и дыхания не разделены, и это является основным свидетельством примитивности их фотосинтетической автотрофии.

Термины.1. автотрофия – создание органических веществ из неорганических; 2. облигатный - обязательный; 3. анаэробы – организмы, которые живут в среде без кислорода; 4. аэробы – организмы, которые живут в среде, содержащей кислород; 5. гетеротрофия – использование готовых органических веществ или создание органического вещества из органического.

Вопросы:

      1) Что такое хеморедукция?

      2) Что такое бактериальный фотосинтез?

      3) Что такое фотоорганотрофы?

      4) Что такое фотолитотрофы?

      5) Что такое облигатная автотрофия?

Задания: 1) Из перечисленного выбрать анаэробов: денитрификатоы, нитрификаторы, азотфиксаторы, метанобактерии? 2) Какие организмы (автотрофы или гетеротрофы) более всего подходят для переработки органики сточных вод?

1.3.  Фотохимические реакции у фотосинтезирующих бактерий

       Реакционные центры, выделенные из фотосинтезирующих бактерий, обычно содержат четыре молекулы бактериохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина, один или два хинона, один атом негеминового железа и три полипептидных субъединицы. Специальная пара (обозначаемая как Р870 и Р) претерпевает фотоокисление, когда реакционный центр возбуждается светом. Энергия низшего синглетного возбужденного состояния этого димера (Р*) примерно на 1,38 эВ больше энергии его основного состояния. В окисленном димере (Р+) спин неспаренного электрона делокализован по π=системам двух молекул бактериохлорофилла.

       На рис.1.3 показана схема первичных акцепторов электрона, удаляющих электроны от Р. Возбужденный димер Р* переносит электрон на акцептор I, в состав которого входят бактериохлорофилл и бактериофеофетин. Этот процесс завершается за несколько пикосекунд, но, возможно, состоит из нескольких последовательных стадий. От восстановленного акцептора I- электрон переносится на хинон QА (QI) за время около 200 пс и затем от хинона QА на хинон QВ (QII) примерно за 100 мкс. Окисленный донор Р+ обычно получает электронот цитохрома типа с за время 1— 10 мкс (на рис. 1 не показан). В некоторых случаях цитохромы прочно связаны с выделенными реакционными центрами; в других случаях – нет. Отметим, что скорости процессов перено¬са электронов постепенно уменьшаются с каждым этапом пере¬носа. Последующие фотохимические события (реакции) включают в себя процессы акцепции электрона разными формами хинонов с образованием промежуточных комплексов и их взаимодействие с реакционными центрами.

Рис.1.3 Первичные процессы переносаэлектронов у фотосинтезирующих бактерий. Обозначения:

Р— специальный димер (БХл) а; I — комп¬лекс БХл и БФео;QА(то же, чтоQ1)иQВ(то же, чтоQII) — хиноны.Пунктирными ли¬ниями показаны обратные реакции, проте¬кающие со значительнойскоростью лишь тогда, когда заблокированы прямые реак¬ции переносаэлектрона.

 

Задания: 1) Изучить схему переноса электронов, используя литературные источники («Фотосинтез» в 2-х томах под ред. О.Д. Говинджи, 1986)

1.4.   Эволюция путей ассимиляции углерода в биосфере

         Фотосинтетическая автотрофия неразрывно связана с системами улавливания энергии света зелеными пигментами, которые образованы порфиринами, возникшими абиотическим путем в первичном океане. При этом предполагается, что порфирины играли какую-то неизвестную роль на этапе первичной гетеротрофии, а при развитии автотрофии – они приобрели исключительную роль как компоненты цитохромов и хлорофиллов. Древнейшие формы фотосинтеза были представлены неспецифическими фотохимическими реакциями с участием порфиринов. В этих фотохимических реакциях осуществляется процесс индуцированного квантами видимого света переноса электронов. Сейчас известны циклический (более древний) и нециклический процесс фотофосфорилирования (образования АТФ) при переносе электрона под действиемкванта света. Индуцированные светом электрон – транспортные цепи сначала были нефосфорилирующими, потом появились фосфорилирующие цепи и темновой этап процесса фотосинтеза (темновая фиксация СО2). Первичные электронтранспортные цепи были цепями хеморедукции (конечный акцептор электронов не был кислородом). Роль акцептора мог играть СО2 (как у метанобактерий), а исходным донором электрона могло быть органическое вещество (как у современных органотрофных бактерий).

       На этапе органотрофии на основе пентозофосфатного цикла с включением в него фиксации СО2 возник цикл Кальвина (темновая стадия фотосинтеза). На этом этапе органическое вещество использовалось в качестве донора электронов. На этапе фотолитотрофии донором электронов было неорганическое вещество и на этапе фотогидротрофии – вода (фотолиз воды – это один из завершающих этапов эволюции фотосинтеза).

       Всеобщее распространение фотосинтез получил примерно 2 млрд. лет назад и имел решающие последствия для биосферы (см. схему 1.4). Одно из них – это вторая волна массовой продукции органического вещества (биотическое его происхождение, так как в первой волне производство органики было связано с абиотическими условиями химических синтетических процессов), другое - освобождение кислорода и развитие современного дыхательного и хемосинтетического метаболизма, а также толчок к развитию гетеротрофных организмов, которые находились под угрозой вымирания.

                                              

               

фотогидротрофия

                              

фотолитотрофия

 

фотосинтез

      

                 

Схема 1.4.  Предполагаемый путь эволюции фотосинтеза.

       Хемосинтез (см. схему), скорее всего, развивался из хеморедукции, так как маловероятно его происхождение от фотосинтеза при утрате пигментов. По-видимому, в какой-то период эволюции хемосинтез играл большую роль, а затем по мере уменьшения количества доступных субстратов (аммиак, сероводород и др.) этот процесс стал боковой ветвью развития путей ассимиляции углерода в биосфере. Кислород фотосинтеза накапливался в атмосфере и окислял аммиак до азота, соединения серы до сульфатов (сульфаты Земли содержатв 10 раз больше кислорода по сравнению с его количеством в атмосфере и гидросфере). В этих превращениях, связанных с консервацией кислорода, принимали участие и хемолитотрофы.

Задание. Дать определение следующим терминам: 1. хемолитотрофы - …; 2. хеморедукция - …; 3. фотогидротрофия - …; 4. фотолитотрофы - …; 5. биота –

Вопросы

      1) Чем хеморедукция отличается от хемосинтеза?

       2) Чем фотогидротрофия отличается от фотолитотрофии?

       3) Чем хемолитотрофия отличаются от бактериального фотосинтеза?

       4) Каковы основные этапы эволюции хемосинтеза?

       5) Каковы эволюционные пути, приведшие к появлению фотосинтеза?

1.5.  Фотосинтез

        Следует отметить, что основными объектами исследования биохимических реакций фотосинтеза были одноклеточные водоросли хлорелла и сценедесмус, а также изолированные хлоропласты листьев шпината. Именно на изолированных хлоропластах шпината была проделана реакция, которую впоследствии назвали реакцией Хилла (1937 г.). Эта реакция имела принципиальное значение для понимания сущности процесса фотосинтеза. Реакция Хилла – это реакция расщепления воды при освещении изолированных хлоропластов в присутствии акцептора электронов (А):

2Н2О+4А (свет) → 4А-+4Н++О2.

Эта реакция показывает, что кислород выделяется из воды (а не из СО2). Благодаря открытию реакции Хилла фотосинтез был разделен на две стадии: световую и темновую.

Световая (без СО2): 2Н2О + 2НАДФ+ + n(АДФ+РН) (свет) → 2(НАДФ•Н+Н+) +О2 +n(АТФ+Н2О).

Темновая (с СО2): СО2 +2 (НАДФ•Н+Н+) +n(АТФ+Н2О) (без света) → (СН2О) + Н2О+ 2НАДФ+ + n(АДФ+РН).

       Разложение воды осуществляется путем фотолиза:

1)    2{Н2О (свет) → Н+ + ē + [ОН]},

2)    2[ОН] → Н2О + 1/2О2,

(1 + 2) Н2О (свет) → 2Н+ + 2ē + 1/2О2.

       В реакциях на свету имеет место фотохимический эффект. Фотохимический эффект – это реакции, вызываемые фотонами, эти реакции не зависят от температуры и могут осуществляться при температурах до минус 272оС.

       Фотохимические реакции идут в фотосинтетических единицах (ФЕ). Частично мы рассмотрели фотохимические реакции, когда речь шла о бактериальном фотосинтеза (см. 1.3). Хлорофилл, который входит в ФЕ, образует два центра: один – является центром фотосистемы I (молекула хлорофилла с максимумом поглощения 700 нм = Р700); другой – центр фотосистемы II.

Термины. 1.фотосинтез – процесс синтеза органического вещества на свету; 2. фотоны – кванты света, вызывающие в некоторых случаях фотохимический эффект; 3. порфирины – химическая основа пигментов, улавливающих кванты видимого света; 4. - фотолиз – разложениеводы на свету в фотосинтезе; 5. – НАДФ+ - кофактор ферментов темновой стадии фотосинтеза.

Вопросы:

      1) Чем световая стадия фотосинтеза отличается от темновой?

      2) Что такое фотосинтетическая единица?

      3) Что такое реакционный центр?

      4) Что такое реакция Хилла?

      5) Значение реакции Хилла.

Задания: Определить сходства и различия реакции Хилла и световой стадии фотосинтеза.

1.5.1. Фотохимические реакции процесса фотосинтеза

Фотохимические реакции процесса фотосинтеза начинаются с возбуждения молекул хлорофилла. Возбужденное состояние молекул хлорофилла характеризуется переходом электрона в состояние, связанное с большим количеством энергии. Те кванты света, энергия которых точно равна разности энергии между двумя орбиталями, поглощаются с переходом одного электрона на более дальнюю орбиту (более высокий уровень Е). Таким образом, поглощаться могут только кванты света с совершенно определенной длиной волны, образуя спектры поглощения. В хлорофилле есть двойные связи и π-электроны, которые под действием квантов света дают π—π*-переходы. При возврате электрона из возбужденного состояния энергия выделяется в виде тепла, излучения (флуоресценции и фосфоресценции), а также энергия может тратиться на фотохимическую работу (в центрах ФЕ) и на возбуждение соседних молекул (передача Е с одного пигмента на другой, или с одной антенны на другую). В молекуле хлорофилла поглощение 1 фотона красного света, который соответствует 41 ккал/эйнштейн, приводит к переходу молекулы в возбужденное состояние (=синглетное состояние) с продолжительностью «жизни» электрона 10-9с, а одного фотона синего света (65 ккал/эйнштейн) – Т=10-12с.

        Миграция энергии к фотохимическому центру объясняется разными механизмами (индуктивным резонансом = спектральное перекрывание спектра испускания флуоресценции одной молекулы и спектра поглощения другой; полупроводниковым механизмом = образование как в кристалле зоны проводимости и передачи энергии). В конце концов, энергия фотосистемы поступает в фотохимический центр. Под действием этой энергии происходит переход электрона фотохимического центра против градиента окислительно-восстановительного потенциала (Ео'). При этом при поглощении 1 фотона по системе переходит 1 электрон. В процессе фотосинтетического переноса электронов участвуют следующие переносчики:

цитохромы,

металлопротеиды,

хиноны,

флавопротеиды

пиридиннуклеотиды,

которые в фотосинтетических единицах образуют ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНЫЕ ЦЕПИ:

1)    циклического и 2) нециклического транспорта электронов.

Задание. Дать определение следующим терминам: хлорофилл, электронтранспортная цепь, синглетное состояние, флуоресценция, фосфоресценция, индуктивный резонанс.

Вопросы:

      1) Что такое фотохимическте реакции фотосинтеза?

      2) Какие показатели измеряются в эйнштейнах?

      3) Что такое окислительно-восстановительный потенциал?

      4) Что образуют такие вещества, как цитохромы, металлопротеиды, хиноны, флавопротеиды, пиридиннуклеотиды?

      5) Где протекает процесс фотосинтеза?

1.5.2. Циклический поток электронов

Циклический поток электронов - это передача индуцированных светом электронов к первичному их акцептору от реакционного центра (Р700), и возвращение обратно через электронтранспортную цепь на Р700. Возвращение электрона сопровождается образованием АТФ (циклическое фосфорилирование). Циклический поток электрон связан с ФС І: АДФ + ФН (свет) → АТФ + Н2О.

Нециклический транспорт электронов связан с ФС ІІ. При индуцированном светом нецикличесокм потоке электронов переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий. При этом кроме АТФ образуются восстановленные агенты (=НАДФ•Н+Н+ или НАД•Н+Н+), которые идут в темновую стадию фотосинтеза.

Термины. 1. НАДФ+ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат; 2. НАД+ - никотинамидадениндинуклеотид; АТФ – аденозинтрифосфат; 4. Р700 – реакционный центр с хлорофиллом, поглощающим кванты света с длиной волны 700 нм; 5. нм – нанометр (10-9 м).

Вопросы:

      1) Что такое циклический транспорт электронов?

      2) Что такое нециклический транспорт электронов?

      3) Что такое фотосистема I?

      4) Что такое фотосистема II?

      5) Что такое циклическое фосфорилирование?

1.5.3. Темновая стадия фотосинтеза

Темновая стадия фотосинтеза – это превращение веществ при фотосинтезе, или цикл Кальвина (открыт в 40-ые гг. 20 века). Цикл установлен с использованием 14С=метки, которую вводили в питательную среду культуры водорослей, затем из клеток экстрагировали продукты промежуточных реакций, образовавшиеся из радиоактивных веществ, и анализировали их хроматографическим методом на бумаге. Картина превращения 14С=метки при ассимиляции разворачивалась в обратном порядке, так как время экспозиции от момента введения 14СО2 до экстракции постепенно сокращали.

         Цикл Кальвина включает в себя 3 фазы:

1)    карбоксилирующая: 6С5Н10О5+6СО2+6Н2О → 12С3Н6О4 (продукт реакции - фосфоглицериновая кислота, ФГК);

2)    восстановительная: 12С3Н6О4+ 12[Н2]  → 12С3Н6О3 + 12Н2О,

3)    фаза регенерации: 10С3Н6О3 → 6С5Н10О5.

Сумма: 6СО2 + 12[Н2]  → 2С3Н6О3 + 6Н2О.

        В цикл поступает углекислый газ, который связывается с акцептором – рибулозодифосфатом, а трифосфат уходит из цикла и превращается во фруктозо-1,6-дифосфат. Все ферменты цикла Кальвина функционируют в пентозофосфатном цикле и в системе реакций гликолиза. Для синтеза 1 моль глюкозы требуется 12НАДФ•Н+Н+ и 18 АТФ.

Формулы. 1. С5Н10О5 – (назовите!) - …; 2. С3Н6О3 - …; 3.  С3Н6О4 - …; 4. СО2 - …; 5.  - АТФ … .

Вопросы: 

     1) Что такое карбоксилирование?

     2) Что такое рибулозодифосфаткарбоксилаза?

     3) В чем состоит роль фосфоглицериновой кислоты?

      4) Что регенерируется в заключительной фазе темновой стадии фотосинтеза?

      5) Откуда берутся протоны водорода на восстановительной фазе темновой стадии фотосинтеза?

1.5.4. Альтернативные пути фотосинтетической фиксации углекислого газа

Альтернативные пути фотосинтетической фиксации углекислого газа являются результатом адаптации к неблагоприятным условиям внешней среды. Одним из таких путей является усвоение углерода при фотосинтезе в цикле Хэча-Слэка (см. схему 1.5.4.1).

       У растений умеренного пояса под воздействием высоких температур (например, в жаркий летний день) интенсивность фотосинтеза не возрастает, эффективность включения атмосферного СО2 в сахарá из-за потерь углерода, утекающего через РУБИСКО и гликолат, или процесс фотодыхания (см. схему 1.5.4.1), падает. Такие потери углерода и вместе с ними снижение продуктивности у растений умеренных широт не слишком серьезны, так как высокие температуры здесь отмечаются относительно редко. Однако для тропических растенийэти потери должны быть существенными. В этих условиях они по-разному адаптируют биохимические пути связывания углерода СО2. Тропические растения проявляют устойчивость к ингибированию высокими парциальными давлениями

 

Схема 1.5.4.1. Фиксация СО2 по типу С4-растений.

кислорода (из-за недостаточного количества СО2 в межклетниках листьев!) и способны к эффективному фотосинтезу в условиях жаркого климата. Биохимический путь (цикл Хэча-Слэка), увеличивающий эффективность связывания углерода СО2, представляет собой обновленную циклическую систему, в которой углекислый газ транспортируется с поверхности листа внутрь его, где происходит цикл Кальвина. Растения через цикл Хэча-Слэка накапливают СО2, который был бы потерян в фотодыхании (через гликолат), и перебрасывают его назадв цикл Кальвина для преобразования в сахарозу (через фосфосахара). Такие тропические растения называют С4-растениями (так как в цикле Хэча-Слэка образуются четырехуглеродные органические кислоты). Они отличаются от автотрофов, использующих только цикл Кальвина, которые называют С3-растениями. Изменение биохимического пути фиксации углекислого газа у С4-растений связано с анатомической адаптацией: изменением строения листа, которое в дополнение ко всему стало обеспечивать этим растениям дополнительную защиту от травоядных. Растительноядные предпочитают съедать С3-растения, так как у С4-растенйи из-за «кранц-синдрома» углеводы оказались глубоко спрятанными от поверхности листа и менее доступными для потребителей.

       Основным стрессовым фактором окружающей среды для С4-растений является высокая дневная температура. При этом растения, произрастающие в засушливых тропиках и субтропиках, страдают еще и от недостатка воды. У таких растений адаптивные механизмы вывели биохимические пути фиксации углекислого газа на необычный путь преодоления неблагоприятных внешних условий: суккулентность в сочетании с запасанием воды в тканях. Сукулентность – это способность накапливать в ночное время в листьях органические (карбоновые) кислоты и расходовать их (декарбоксилировать!) в дневные часы, на прямом солнечном свету, высокой температуре и дефиците почвенного увлажнения, когда устьица их полностью закрыты и из атмосферы СО2 не поступает.

       Описанная выше группа растений с признаками суккулентности называется еще группой САМ-растений (кислотный метаболизм по типу растений семейства Crassulaceaе, или толстянковые). Ночью, когда потери на транспирацию минимальны, устьица открываются и поглощенный СО2 связывается с фосфоенолпируватом (ФЕП) с последующим образованием щавелевоуксусной кислоты, а затем яблочной (см. схему 1.5.4.2). Последняя сохраняется в вакуолях до утра. С рассветом растение закрывает устьица, чтобы не допустить испарения воды в течение жаркого периода. В то же время вступает в действие второй углеродный цикл, а накопленная за ночь углекислота становится основным источником СО2, из которого затем синтезируются сахара в цикле Кальвина.

Схема 1.5.4.2. Фиксация СО2 по типу САМ-иетаболизма.

Термины. 1. Цикл Хэча-Слэка – альтернативный путь фотосинтеза; 2. С3 – растения – биохимическая фиксация углерода идет по циклу Кальвина; 3. С4 – растения - тропические растения, фотосинтезирующие в условиях высоких температур; 4. САМ - растения – растения, запасающие углекислый газ ночью и использующие его для синтеза сахаров днем; 5. Суккулентность – «толстянковость».

Задания: Записать формулами все вещества, участвующие в процессе фиксации углерода С4- и САМ-растениями. Указать основные классы ферментов, катализирующихбиохимические эти реакции.

 

 

1.6.   Дыхательный метаболизм

1.6.1. Эволюция гетеротрофии

Первые живые организмы были гетеротрофами. В бескислородной атмосфере первоначальными типами обмена веществ были различные брожения. Считается, что преобладала реакция декарбоксилирования пировиноградной кислоты и атмосфера насыщалась углекислым газом. Большое значение в качестве первичных источников генерации энергии имели окислительно-восстановительные реакции, свойственные процессам брожениям и фосфорилированию на уровне субстрата. В первичной среде могли быть такие вещества, как НАД, ТПФ, КоА или их предшественники, а также АТФ. Решающим становился фактор развития сопряжения оксидоредукции с образованием АТФ. Древность процессов брожения отражается в том, что они не связаны с какими-то определенными структурами клетки. Как известно, цикл Кребса или дыхательная цепь связаны с митохондриями и ее мембранами, они являются эволюционно более молодыми процессами по сравнению с брожением. Метаболизм ранних этапов развития биосферы характеризуется организацией в основном во времени, но не в пространстве.

       Сбраживание углеводов в гликолизе (например, до спирта, пропионовой и других кислот) – это не совсем тот тип брожения, который существовал на ранних этапах развития биосферы. Среда ранней биосферы была сильно восстановлена за счет преобладания в ней углеводородов (а не углеводов!). Возможно, что микроорганизмы нефтяных месторождений, использующие парафины, фенолы в качестве субстрата брожения (в среде без О2) – это сохранившиеся до настоящего времени древние пути обмена веществ.

      Первичная гетеротрофия является этапом эволюции (см. схему 1.6.1), который закончился в связи с общим истощением органических веществ. Поэтому в дальнейшем получила развитие автотрофия и, вместе с ней на созданной новой базе органического вещества, начинает развиваться вторичная гетеротрофия, которая охватила все живые существа вплоть до царства животных.

                 

  

      

Схема 1.6.1.  Эволюция автотрофной и гетеротрофной ассимиляции углерода в биосфере.

1.6.2. Реакции гликолиза

Процесс гликолиза можно разбить на две группы последовательно следующих друг за другом реакций.

Реакции гликолиза: Первая группа - 1) глюкоза (гексокиназа) → гл-6-ф (изомераза) → фр-6-фосфат (гексокиназа) → фр-1,6-дифосфат (альдолаза) → диоксиацетонфосфат + 3-фосфоглицеральдегид. Диоксиацетонфосфат изомеризуется в 3-фосфоглицеральдегид и образуется  2 моль 3-ФГА.

Вторая группа реакций гликолиза - 2) 3-ФГА (дегидрогеназа) → 1,3-ФГК (киназа) → 3-ФГК (фосфоглицератмутаза) → 2-ФГК (енолаза) → ФЕП (пируваткиназа) → пировиноградная кислота.

       Баланс гликолиза по АТФ: 2АТФ составляют первоначальные энергетические затраты этого процесса, в гликолизе образуется 4АТФ; нетто образование составляет 2АТФ. Пировиноградная кислота (ПК) является промежуточным

продуктом большинства видов брожения. ПК через окислительное декарбоксилирование становится источником вещества «ацетил-КоА», которое является самым важным промежуточным продуктом обмена веществ.

    

Задание. Запишите реакции, которые  катализируют  следующие ферменты: альдолаза, енолаза, фосфоглицератмутаза?

Вопросы и задания. 

      1) К каким классам относятся альдолаза, киназа 1,3-ФГК, дегидрогеназа 3-ФГА?

      2) Как из глюкозы получить гл-6-фосфат?

      3) Как из гл-6фосфата получить фр-6-фосфат?

      4) Как из 3-ФГА получить 1, 3-ФГК?

      5) Как из 1, 3-ФГК получить 3-ФГК? 

1.6.3. Цикл Кребса

Цикл Кребса или лимоннокислый цикл идет в среде, содержащей кислород. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в гликолизе, превращается в активную форму уксусной кислоты (СН3-СО~S-коА). Суммарная реакция цикла Кребса может быть записана:

СН3-СО~S-коА + 3Н2О → НS-коА + 2СО2 + 4[Н2],

После ряда реакций отнятия и присоединения воды, декарбоксилирования и дегидрирования активированный ацильный остаток, поступивший в цикл в виде ацетил-коА, полностью расщепляется.

     Энергетическое значение цикла Кребса велико, так как, например, в процессе брожения глюкоза, превращаясь в лактат, выделяет 47 ккал/моль, а в цикле Кребса (и дыхательной цепи) – 686 ккал/моль.

      Цикл Кребса: лимонная кислота (аконитаза) → изолимонная кислота (дегидрогеназа изоцитрата) → альфа-кетоглутарат (дегидрогеназа альфа-кетоглутарата) → сукцинил~S-коА (сукцинат-коА-лигаза) → сукцинат (дегидрогеназа сукцината) → фумарат (фумаратлиаза) → яблочная кислота (малатдегидрогеназа) → щавелевоуксусная кислота (цитратсинтаза) → лимонная кислота (цикл повторяется) …..

      Функционирование лимоннокислого цикла не ограничивается только генерацией энергии. Некоторые промежуточные продукты используются в ряде биосинтезов. Например, из альфа-кетоглутарата образуется аминокислота глутаминовая (глу); из ШУК образуется аминокислота аспарагиновая (асп); сукцинил-коА начинает группу биохимических реакций, которые приводят к образованию порфиринов, а из них – ряда пигментов.

1.6.4. События в дыхательной цепи

Генерация энергии в дыхательной цепи сопряжена с окислительно-восстановительными процессами в биосистемах, которые отличаются от химических окислительно-восстановительных процессов тем, что:

а) катализируются ферментами; б) является многозвеньевой реакцией с большим числом промежуточных продуктов; в) высвобождение энергии происходит при окислении водорода субстрата в воду; г) СО2 высвобождается из карбоксильных групп под действием декарбоксилаз, после превращения атомов углерода субстрата в карбоксильные группы; д) атомы водорода отнимаются от субстрата парами [2Н или 2Н+ + 2е-]. В результате отнятия атомов водорода формируются редокс - системы:

СООН-СН2-СН2-СООН ↔СООН-СН=СН-СООН + 2Н+ + 2е-.

Это редокс - система «янтарная – фумаровая кислота».

     Перенос электронов из одной окислительно-восстановительной системы в другую играет исключительно важную роль в процессах диссимиляции. Направление таких процессов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала (Ео'). Ео' – это мера свободной энтальпии системы. Окислительно-восстановительные системы с более положительным редокс-потенциалом способны окислять любую систему с более отрицательным потенциалом Ео'.

      Редокс – системы выстроены в цепи, которые могут заканчиваться переносом электрона на кислород: 2е- + 1/2О2 → О2-. В таких цепях свободная энтальпия выделяется порциями в нескольких энергетических пунктах, или участках (пункты сопряжения).

       Окислительно-восстановительная система, в которой окисляется отщепленный водород дыхательного субстрата, связанная с митохондриями называется дыхательной цепью. Дыхательная цепь – это важнейший механизм окисления и генерации энергии в живых системах, совокупность окислительно-восстановительных ферментов, или оксидоредуктаз (ДЦ - мультиферментная система, закрепленная во внутренней мембране митохондрий). Только некоторые дегидрогеназы с коферментами НАД+ или НАДФ+, представляющие первое звено ДЦ, слабосвязаны с митохондриальной мембраной.

Компоненты ДЦ (и их потенциалы):

      НАД   (-0,32 В) →  Флавопротеид  (от -0,12 до +0,19) → Кофермент Q (от 0 до +0,10) → Цитохромы (цитохром b → цитохром с1 → цитохром с → цитохром а → цитохром а3) (от +0,04 до +0,55 В)  и конечный акцептор цепи – О2 с потенциалом +0,81 В.

       Цитохромы переносят только электроны : один на молекулу, остальные переносчики переносят по 2е- и протоны. Конечным звеном дыхательной цепи считаются два последние цитохрома (а+а3), его называют цитохромоксидазой. Простетическая группа всех цитохромов (кроме а/а3) – железопорфирин (гем). В мембранах митохондрий есть негеминовые железопротеиды, которые переносят только электроны.

       От цитоплазматических дегидрогеназ с помощью специальных механизмов водород переносится на митохондриальные подвижные дегидрогеназы. Они подводят его к соответствующим участкам дыхательной цепи, в которых водород окисляется. Как мультиферментная система дыхательная цепь представлена четырьмя комплексами, которые погружены в липидный матрикс митохондриальной мембраны. Каждый такой комплекс включает в себя несколько редокс – систем.

Мультиферментные комплексы дыхательной цепи:

Рис. 1.6.2. Схема переноса и переносчики электронов в дыхательной цепи.

     

       Фосфорилирование в дыхательной цепи (т.е. образование макроэрга АТФ) происходит за счет движения электронов между переносчиками. Свободная энтальпия системы (ΔGо') от НАД•H до кислорода составляет -52 ккал/моль. Из этого количества энергии образуется 3 АТФ  (энергетическая эффективность фосфорилирования около 40% от переноса одного е- и Н+). От сукцината к О2 выход свободной энтальпии равен -38,5 ккал/моль и образуется 2 моль АТФ.  Образование АТФ при прохождении электрона по дыхательной цепи может происходить между парами переносчиков, разность потенциалов между которыми достаточна для синтеза аденозинтрифосфата.

      Поток электронов в системе переносчиков вызывает перемещение протонов изнутри наружу митохондриальной мембраны. Снаружи митохондриальной мембраны возникает избыток протонов, которые увеличивают присасывающее действие  гидрокогрупп, образующихся изнутри мембраны при участии фермента АТФ-азы (катализирует реакцию: АДФ + ФН→ АТФ, в которой Н2О отдает протоны, а ОН- идет наружу митохондриальной мембраны). Это приводит к смещению химического равновесия реакции, катализируемой АТФ-азой в сторону образования АТФ.

       Вне митохондрий также существуют системы переноса электронов, но они не имеют пунктов сопряжения и не ведут к образованию аденозинтрифосфата (например, пероксидазная система, система каталазы).

Вопросы:

1)    Что такое цикл Кребса?

2)    Что такое дыхательная цепь?

3)    Что такое система переносчиков электронов и ее назначение?

4)     Что такое фосфорилирование? Сущность этого процесса?

5)    Сколько энергии заключено в макроэргических связях АТФ, исходя из выхода свободной энтальпии и энергетической эффективности его образования?

 

 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАВИСИМОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ

2.1. Экофизиологическая характеристика фотосинтеза

       В первой главе были рассмотрены биохимические пути (хемосинтез и фотосинтез), благодаря которым углерод углекислого газа превращается в органическое вещество, а также пути получения из органического вещества энергии и метаболитов (брожение и дыхание). Фотосинтез и дыхание продуцентов внешне проявляются как газообмен СО2 или О2. По углекислотному газообмену чаще всего характеризуют оба процесса.

      Фотосинтез, являющийся главным элементом продукционного процесса растительного организма, испытывает влияние различных экологических факторов, характерных для того или иного места его обитания. Влияние внешних и внутренних экологических факторов на фотосинтез носит сопряженный характер, обусловленный их взаимодействием. Вместе с тем, среди совокупности экологических факторов может быть выделен ведущий фактор (или ведущие факторы), влияние которого в значительной мере определяет изменение фотосинтеза. Выявлениеведущего фактора и определение характера зависимости с этим фактором создает возможность в дальнейшем определять фотосинтетическую продуктивность исходя только из данных об изменении этого ведущего экологического фактора.

      Древесные растения и лесные экосистемы являются основой биомассы биосферы и главным депо углерода в ней. Наиболее часто для определения фотосинтетической продуктивности деревьев используют световые кривые фотосинтеза, которые получают в контролируемых условиях или по данным полевых измерений углекислотного газообмена их фотосинтезирующих органов. Используя эти результаты, моделируют многолетнюю динамику фотосинтеза древесных растений с помощью эмпирических зависимостей процесса фотосинтеза от ведущих экологическихфакторов, в некоторых случаях фотосинтетическую продуктивности считают по математическим моделям (Ваганов, Шашкин, 2000; Бенькова, Шашкин, 2003).

       При оптимуме светового фактора, другие экологические факторы могут оказывать существенное влияние на фотосинтез и изменять его интенсивность. Очевидно, что определение скорости фотосинтетической ассимиляции углерода, не прибегая к ее непосредственному измерению, а, используя для этого только необходимые метеоданные, можно проводить по эмпирическим зависимостям фотосинтеза от таких факторов или их группы, выраженной интегральным показателем. Рассмотрим результаты изучения факторных зависимостей фотосинтеза сосны обыкновенной и эмпирические зависимости установленные для лесостепной зоны Предбайкалья.

       В основу определения эмпирической зависимости фотосинтеза сосны от ведущего фактора внешней среды были положены дневные изменения видимого поглощения СО2 двулетней хвоей, которые регистрировали при разном типе погоды (рис.2.1), на фоне небольшого и острого дефицита доступной почвенной влаги в наиболее корнеобитаемом слое почвы (0-50 см). В ясные солнечные дни как на фоне дефицита почвенного увлажнения (рис.2.1А), так и без него (рис.2.2) не было отмечено депрессии в полуденные часы, причем скорость процессатесно коррелировала с освещенностью, в том числе и при пасмурной погоде (рис.2.2Б).

Б

А

  

        

Рис. 2.1. Дневной ход интенсивности фотосинтеза на фоне дефицита (А) и острого дефицита влаги в почве (Б). По оси ординат наверху показана облученность (0-1200 Вт/м2), влажность (0-100%) и температура воздуха (0-100оС), внизу – поглощение СО2, мг/га.с.м.•ч; по оси абцисс – время в часах.

Б

А

  

        

Рис. 2.2. Суточные изменения интенсивности фотосинтеза при оптимальной (А) и пасмурной погоде (Б).

Обозначения такие же, как и на рис. 2.1.

Следование скорости фотосинтеза за освещенностью нарушалось только при остром дефиците почвенного увлажнения (рис.2.1Б). Максимальная интенсивность фотосинтеза двулетней хвои сосны, наблюдаемая в суточном ходе составляла 6-7 мг СО2/(га.с.м.•ч).

А

      Световые кривые фотосинтеза прошлогодней хвои представленные на рис.2.3, изменялись в течение вегетации (начале, середине и конце вегетационного периода). Основные показатели световых кривых изменялись в вегетации с различным увлажнением почвы. Так, при дефиците почвенного увлажнения уровень плато световой кривой (Рmax) составлял 58%, световое насыщение достигалось при 300 Вт/м2. Если увеличивали диапазон освещенности, то интенсивность видимого фотосинтеза хвои, «перевалив» через плато, начинала снижаться. 

Б

Рис. 2.3. Световые кривые фотосинтеза двулетней хвои сосны обыкновенной  в начале, середине и конце вегетации с оптимумом почвенного увлажнении (А) и при дефиците почвенного увлажнения Б.

  

А

25-30 мм

ВЗ

50 мм

Б

10-20 мм

ВЗ

40-50 мм

  

В

20-30 мм

<10 мм

50-60 мм

     

Рис. 2.4. Световые кривые фотосинтеза при разном почвенном увлажнении.

На рис.2.4 при разном запасе доступной почвенной влаги в корнеобитаемом слое почвы представлены световые кривые (рис. 2.4А), температурные (рис. 2.4Б) и зависимости фотосинтеза двулетней хвои от влажности воздуха (2.4В). Быстрее всего скорость рассматриваемого процесса выходила на плато при крайне скудном запасе доступной влаги в почве, причем Рmax было в 2 раза меньше при 10 мм по сравнению с его величиной при 40-50 мм доступной влаги в слое 0-50 см (рис.2.4А). Точка светового насыщения сдвигалась в сторонуболее высоких интенсивностей интегральной радиации при увеличении запаса почвенной влаги. Этот сдвиг точки светового насыщения свидетельствовал о том, что устьичное сопротивление движению СО2, по-видимому, снижалось, а карбоксилирующая активность ключевого фермента темновой стадии фотосинтеза (РУБИСКО) -  увеличивалась.

       Чем меньше было содержание в почве доступной влаги (рис.2.4Б), тем при более низкой температуре воздуха фотосинтез двулетней хвои достигал компенсационной точки, и тем значительнее снижалась максимальная скорость ее фотосинтеза. Так, при 10 мм компенсационная точка (равенство поглощения и выделения СО2) наступало при 22оС, 20-30 мм – 28оС и 50-60 мм – 34оС. При этом максимум фотосинтеза прошлогодней хвои был в 2,2 раза больше при увлажнении 50-60 мм по сравнению с 0-10 мм, причем в условиях дефицита влаги в почве он отмечался при более низкой температуре воздуха (12-14оС), чем в оптимальных условиях почвенного увлажнения (20оС).

       Если при оптимальном или близком к нему почвенном увлажнении скорость фотосинтеза увеличивалась с увеличением относительной влажности воздуха до 70-80%, оставаясь на одном примерно уровне при 80-100%, то в условиях дефицита почвенного увлажнения скорость фотосинтеза нарастала только до влажности воздуха 50-60% (рис.2.4В). Вообще в условиях почвенной засухи ассимилирующие органы приобретали повышенную чувствительность к содержанию влаги в воздухе, отзываясь увеличением скорости видимого фотосинтеза на ее увеличение. Об этом свидетельствовали данные опыта, результаты которого представлены на рис.2.5.

Рис.  2.5. Опыт с изменением относительной влажности воздуха.

Обозначения: наверху облученность в Вт/м2 (толстая линия), температура воздуха, оС (тонкий пунктир), влажность воздуха, % (толстый пунктир); внизу – скорость поглощения в мг СО2/га.с.м.•ч.

        Суточные динамики фотосинтеза двулетней хвои были использованы для построения сезонных его изменений и расчета фотосинтетической продуктивности (сумма поглощенного за вегетацию углекислого газа). По данным о величине фотосинтетической продуктивности, которые были получены в ходе одиннадцатилетнего мониторинга углекислотного газообмена сосны, построили зависимости скорости фотосинтеза двулетней хвои от ведущего фактора внешней среды: запасы доступной почвенной влаги (рис. 2.6). Поскольку запасы доступной почвенной влаги почти полностью определялись осадками, то построили зависимость скорости фотосинтеза от количества осадков. Все зависимости были описаны эмпирическими уравнениями.

        Анализ дневного хода скорости фотосинтеза прошлогодней хвои показал, что ведущим экологическим фактором в условиях оптимального почвенного увлажнения был свет (фотосинтез следовал за освещенностью на рис.2.1А и рис.2.2), а в условиях острого дефицита почвенного увлажнения он утрачивал значение ведущего экологического фактора (рис.2.1Б). Результаты, полученные нами, согласуются с данными А.Г. Молчанова (1983) который показал, что при увеличении недостатка влаги в слое почвы 0-50 см (с 56 до 31 мм) дневная динамика интенсивности фотосинтеза хвои, начиная с 6 и до 16 ч, постепенно снижалась. Согласно данным на рис.2.2Б, скорость фотосинтеза хвои при остром дефиците почвенного увлажнения падала в течение более короткого промежутка времени с 7 до 10 ч, оставаясьдо конца светового дня на уровне компенсации. Таким образом, при переходе от недостатка к острому дефициту почвенного увлажнения корнеобитаемого слоя дневной ход фотосинтеза хвои сосны становился все более и более асимметричным, отмечалось сокращение периода падения его скорости и увеличения продолжительности периода, когда видимый фотосинтез был равен нулю.

      При любом типе погоды и почвенного увлажнения нами не наблюдалась депрессия видимого фотосинтеза двулетней хвои сосны, происхождение которой имеет разные интерпретации (Молчанов, 1983; Ding, 1999; Nakano et al., 2001; Peters et al., 2003; Zhejiang et al., 2002). Максимальная скорость видимого фотосинтеза двулетней хвои сосны обыкновенной была близка данным литературы (Загирова, 1999, с.71; Молчанов, 1983; Цельникер и др., 1993; Кайбияйнен и др., 1999).

      Световые кривые (рис.2.3 и рис.2.4) имели признаки типичные для светолюбивых пород (растянутая область перегиба, большой угол наклона начального отрезка световой кривой). Обычно световые кривые фотосинтеза строятся в диапазоне освещенности не превышающем 500 (Загирова, 1999), 700 (Молчанов, 1983) Вт/м2. В этом диапазоне световые кривые имели формулу гиперболы. Когда диапазон освещенности увеличивали, световая кривая приобретала форму параболы. А.Г. Молчанов (1983), показал одинаковость световых кривых фотосинтеза двулетней хвои сосны, полученных в конце апреля и июне, и их значительное отличие от осенних световых кривых (сосна в Ярославской области). Напротив, световые кривые фотосинтеза прошлогодней хвои сосны в лесостепной зоне Предбайкалья в вегетацию без существенного дефицита почвенного увлажнения различались в большей мере в начале и ее середине. Вероятно, это связано со спецификой световых условий местообитания. По данным В.В. Болондинского и Л.К. Кайбияйнена (2003) Рmax световой кривой 50-летней сосны обыкновенной были ближе в начале и конце вегетации, чем начале и ее середине. При остром дефиците почвенного увлажнения световые кривые фотосинтеза двулетней хвои, полученные в начале и конце вегетации, практически не отличались.

      При движении к оптимуму почвенного увлажнения точка светового насыщения видимого фотосинтеза двулетней хвои сосны сдвигалась в область более высокой интенсивности интегральной радиации, что, согласно данным литературы (Naoko et al., 2003), было обусловлено повышением устьичной проводимости (gs) ассимилирующих органов.

     С повышением температуры воздуха скорость видимого фотосинтеза хвои сосны при разной увлажненности почвы увеличивалась в соответствии с параболической зависимостью. Температурный оптимум фотосинтеза сосны сдвигался в сторону болеe низких температур с увеличением дефицита почвенного увлажнения и не опускался ниже 12 и не поднимался выше 20о. Величина последнего совпадает с данными А.Г. Молчанова (1983, с.91). Согласно литературе температурный оптимум фотосинтеза сосны при 1000 Вт/м2 был выше 25о (Загирова, 1999, с.72). Он менялся в зависимости от фазы сезонного развития древесного растения (Zhang, Xu, 2002), сопряжения температуры воздуха с другими экологическими факторами (Kellomaki, Wang, 1997) и его величина могла быть выше 20о (Peters et al., 2003).

     Как показало исследование, ведущим экологическим фактором фотосинтеза были запасы доступной почвенной влаги и другие показатели, которые характеризовали влагообеспеченность среды обитания. Например, у Pinus elliottii наиболее важным экологическим фактором прямого влияния на фотосинтез была температура воздуха, потом его влажность и в третью очередь ФАР (фотосинтетически активная радиация) (Zhejiang, 2002).

     Полученная зависимость скорости видимого фотосинтеза двулетней хвои от ведущего экологического фактора использовали для расчета удельной активности прошлогодней хвои по метеорологическим показателям в годы, когда измерение фотосинтеза не проводилось. Полученные таким образом данные были использованы нами для расчета фотосинтетической продуктивности кроны и определения связи фотосинтеза с ростом и дыханием сосны обыкновенной.

 

Вопросы:

1)    Почему по поглощению СО2 листьями продуцентов можно судить о скорости процесса фотосинтеза?

2)    К каким внешним факторам адаптируется фотосинтез?

3)    Как связана световая кривая и ее параметры с характеристиками РУБИСКО?

2.2. Экофизиологическая характеристика дыхания

         Преобразование субстрата в процессе дыхания в гликолизе, цикле Кребса и дыхательной цепи заканчивается образованием углекислого газа, по скорости выделения которого можно судить о дыхании объекта, например, ствола сосны обыкновенной (рис. 1.6).

 

         

Г

В

  

Рис. 1.6. Суточная (А), сезонная (Б) динамика и температурная зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной при дефиците (В) и оптимуме (Г) почвенного увлажнения. Обозначения: по оси абсцисс – часы суток (А), месяцы вегетации (Б), температура воздуха, оС (В, Г). По оси ординат – скорость дыхательного газообмена, мг СО2/дм2•ч.

Как видим из рис. 1.6А, в течение суток выделение СО2 дыхания (толстая линия) следовало за температурой (тонкая линия). В течение сезона (рис. 1.6Б) выделение СО2 дыхания более старого (нижнего) участка ствола было ниже, чем более молодого (верхнего, в кроне). В неблагоприятных условиях среды (дефицит почвенного увлажнения, рис. 1.6В)  выделение СО2 дыхания и молодым, и старым участком ствола практически не различалось в отличие от благоприятных условий почвенного увлажнения (рис. 1.6Г).

      Таким образом, о скорости биохимических реакций процесса дыхания можно судить по внешнему его проявлению, связанному с поглощением или выделением СО2. Изменение интенсивности фотосинтетического поглощения или дыхательного выделения углекислого газа было обусловлено внутренним состоянием исследуемого объекта и внешними условиями. К ним адаптировалась скорость биохимических реакций процессов фотосинтеза и дыхания, что регистрировалось в изменениях углекислотного газообмена.

Вопросы:

1)    Почему по интенсивности выделения СО2 можно судить о скорости процесса дыхания?

2)    К каким внешним факторам адаптируется дыхание продуцентов?

3)    Как скорость выделения СО2 в дыхании можно связать с энергетическими параметрами этого процесса?

 

 3. ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ 

        

        Фотосинтетический и дыхательный метаболизм продуцентов являются основой образования их биомассы с определенной скоростью (прироста биомассы). Продукционный процесс растений, как основа накопления органического вещества в биосфере, связан с углеродным циклом и затрагивает разные уровни организации биосистем. Начиная с 80-ых гг. прошлого века, развивается концепция Ю. Одума, в которой экосистемы, сообщества и любые их части объединяются центральным понятием первичной продуктивности. Сама первичная продуктивность выступает в виде валовой и чистой первичной продуктивности, а их частью является чистая продуктивность (продукция) сообществ.

      Представления о переносе и трансформации валовой первичной продуктивности в биосистемах получили дальнейшее свое развитие. Опираясь на обобщение, сделанное А.И. Уткиным, валовая чистая продуктивность лесных экосистем может быть рассчитана:

NPP + RА = GPP,           (3.1)

где  NPP – чистая первичная продуктивность; RА – автотрофное дыхание; GPP – валовая первичная продуктивность;

или:

NCP + RН + RА = GPP,    (3.2)

где   NCP – чистая продукция сообщества (остаток на трофическом уровне продуцентов); RН – гетеротрофное дыхание (доля чистой годичной продукции, которая становится кормовым ресурсом для трофических уровней «консументов» и «редуцентов»).

         При этом гетеротрофное дыхание составляет сумму таких компонентов, как годичный опад органов (L) и отмерших в годичном цикле особей растений (M), а также масса корма, потребляемого фитофагами (Cp).

          В ряде работ GPP была представлена как сумма пяти слагаемых, связанных с чистой первичной продуктивностью (NPP) и дыханием, которые выражали в виде ее долей (partitioning), складывающихся в ответ на те или иные условия внешней среды. Эти доли характеризовали поток углерода и его аллокацию (распределение) в компоненты, представляемые фракциями гросс-фотосинтеза (GPP). К числу главных компонентов, получающих углерод, фиксированный в фотосинтезе, относили: надземную NPP древесины; NPP листьев; надземноедыхание древесины; надземное дыхание листьев; общую подземную С-аллокацию, включающую продукцию скелетных и тонких корней, их дыхание, корневые эксcудаты, углерод, используемый микоризой. 

     Следует подчеркнуть, что в работе Ю. Одума [с.117-118] валовая и чистая первичная продуктивность интерпретируются также как валовой и наблюдаемый фотосинтез, которые связывает следующее соотношение:

Pg = Pn + R,   (3.3)

где Pg – валовой фотосинтез (gross photosynthesis); Pn – наблюдаемый фотосинтез (net photosynthesis); R – дыхание.

     Выражение, представленное формулой (3.3), имеет отношение и к отдельным организмам. При этом «наблюдаемый фотосинтез» - это не только чистый массовый поток СО2 в лист (Pn, например, в мг CO2/га.с.м•ч), но и скорость его включения в сухое вещество растения (скорость нетто-ассимиляции или NAR, например, в га.с.м/га.с.м•неделя.), что характеризует продуктивность как интенсивность накопления органического вещества. Если в формуле (3.3) Pn заменить параметром NAR, то обе формулы станут сходными и близкими уравнениюА.Я. Кокина:

П = Ф – Д,                (3.4)

где П – продуктивность; Ф – фотосинтез; Д- дыхание.

    

     Чистая первичная продуктивность лесного фитоценоза также может быть вычислена с позиций физиологии растений по формуле Л.А. Иванова:

М + m = i•P•T – a•P1•T1, (3.5)

где М – масса растений; m – вес отмерших частей; T – время работы фотосинтеза; P - рабочая поверхность листьев; i – интенсивность фотосинтеза; a – интенсивность дыхания; T1 – время работы дыхания; P1 – масса живых частей.

В соответствии с ней, масса органического вещества фитоценоза, заключенная в его живых и отмерших частях, является результирующей двух процессов – прихода вещества за счет фотосинтеза и расхода его на дыхание. Следовательно, подведя баланс между приходными и расходными статьями можно определить продуктивность растений или их сообщества. Следует отметить, что Л.А. Иванов был одним из первых, кто начал исследования в этой области. В дальнейшем различные аспекты этих представлений получили свое развитие и в нашей стране, и за рубежом.

         Из уравнений (3.4) и (3.5) следует, что продуктивность растений и сообществ («П» или «М+m») можно определять, исходя из результатов измерения их фотосинтетического и дыхательного углекислотного газообмена. Разность между фотосинтетической продуктивностью (фиксацией углекислоты в фотосинтезе) и выделением СО2 в результате дыхания гетеротрофных организмов характеризует не просто продуктивность растений, а величину депонирования углерода в биомассе или его сток. Следует подчеркнуть, что «сток» может быть только текущей ассимиляцией углерода при фотосинтезе и его оценивают по разности между поглощением С (СО2) при фотосинтезе зелеными растениями и выделением при дыхании гетеротрофных организмов. Сток углерода может быть рассчитан по уравнению баланса СО2-газообмена фитоценоза Л.К. Кайбияйнена с соавторами:

S = (Ph – R1) – (F + R2),  (3.6)

где   S – сток углерода (прирост фитомассы); Ph – фотосинтез (фиксация С, т/га);  R1 – дыхание фотосинтезирующей массы (хвои);  F – поток СО2 с поверхности почвы; R2 – выделение СО2 скелетными надземными частями (ствол и ветви).

         Следует отметить, что приводимые Л.К. Кайбияйненом оценки были получены на основе экспериментального определения всех приводимых в формуле (3.6) параметров балансового уравнения. Поскольку сведение баланса требует данных о большом числе компонентов, некоторые исследователи измеряли только часть из них, а недостающие характеризовали, используя литературные данные. 

         Вместе с тем к оценкам прироста биомассы на уровне отдельного древесного растения или NEP на уровне сообщества и экосистемы в последнее десятилетие сформировался устойчивый интерес. Он целиком и полностью обусловлен тем, что лесные экосистемы характеризуются значительным запасом (депо) углерода, или разностью между количеством углерода, содержащимся в первичной нетто-продукции, и уходящим с опадом и отпадом. Масштабы депонирования углерода хвойными лесами на территории РФ составляет 94,23 Мт/год, или 56% от его общего депонирования лесами России (всего 167,16 Мт/год по группам пород). Годичное депонирование С на территории государственного лесного фонда РФ (211,64 Мт) компенсирует примерно 30% или всю эмиссию антропогенного выброса СО2 в стране. В зависимости от природно-экономической ситуации леса могут быть не только хранителем (стоком, резервуаром) углерода, но и его источником. При этом в онтогенезе наиболее интенсивно углекислый газ (углерод) поглощается молодыми растущими лесами в течение первых нескольких десятков лет их жизни.

         Когда углерод запасается в его резервуарах, он выводится из круговорота на разные сроки. При этом образование любого резервуара углерода связано с ростом растений. В лесных экосистемах значительная часть всего углерода находится в древесине, где продолжительность его пребывания на один или два порядка меньше, чем в таких резервуарах как почва и гумус, или болота и торф. По оценкам А.И. Уткина леса России ежегодно накапливают около 218×109 т С, из которого 16%  - в фитомассе и 84% в почве.

         Оценки запасов и депонирования углерода лесной растительностью важны для определения норм выбросов углекислого газа в целях разработки мероприятий, сдерживающих парниковый эффект (Исаев и др., 2001). Регулирование содержания СО2 в атмосфере в последние годы становится наиболее приоритетной среди других экологических функций лесов, с ней связана экологически ориентированная парадигма использования лесов человеком.

         За истекший век на фоне увеличившейся концентрации СО2 в атмосфере отмечалось достоверное повышение на 50% темпов роста продуктивности лесонасаждений. Типичное значение увеличения скорости прироста древесины при потеплении для средней и северной сибирской тайги составляет 12-15% на каждый градус, а для южной тайги, где температура не является лимитирующим фактором, эти значения в 3-4 раза меньше. Увеличение средней годовой температуры на 5оС без изменения количества осадков ведет, как полагают некоторыеисследователи, к росту биомассы, остающейся в бореальных лесах на трофическом уровне продуцентов (NEP). Однако в условиях эвтрофицированного субстрата с хорошей водообеспеченностью «удобрительный» эффект СО2 сохраняет устойчивость как минимум в течение первых 4-5 лет. Далее в ходе физиологической адаптации лесных деревьев их физиологическая активность и рост снижаются из-за уменьшения содержание азота в тканях дерева («разбавление» азота).

        Леса как часть биомов суши ежегодно поглощают более половины от общего количества СО2, связываемого в фотосинтезе наземными растениями, или 31,9 Гт С. Следует отметить, что фотосинтетическая деятельность растений привязана к СО2, который выделяется из почвы в результате биотических, химических и физических процессов. Теоретически количество выделяемого с поверхности почв СО2 должно соответствовать чистой продукции фотосинтеза. В реальности эти оценки не совпадают из-за несовершенства и неполноты определенияразличных составляющих баланса СО2. Выделение СО2 почвенным покровом планеты оценивают в 37,5-75 Гт С-СО2, или  59,2-60,5 Гт С/год, а продукцию фотосинтеза – 90-120 Гт С-СО2, из которых около половины расходуется на дыхание самих растений.

        Интенсивность углеродного цикла, хотя и зависит от продуктивности фотосинтеза, во многом корректируется скоростью минерализации органического вещества, попадающего в почву различными путями. Если в тропических лесах высока и продуктивность фотосинтеза, и минерализация органики, поэтому почвенный резервуар С сильно обеднен, то в бореальном Евразийском поясе, например, Средней Сибири древостои, активно формирующие биомассу, характеризуются несбалансированностью процессов по созданию продукции и деструкции мертвого органического вещества.

        Значимой компонентой дыхания почвы является дыхание корней растений. По мнению В.Н. Кудеярова, корни в среднем выделяют углекислоты около 1/3 от ее количества, производимого в почве (500…8000 кг С-СО2/га∙год). Однако в конкретных природных условиях эта величина изменялась, и доля корневого дыхания могла быть как больше, так и меньше этой величины. Корневые системы растений с глубокими корнями, извлекающие воду, одновременно обогащают почву углеродом, а до 15% этого глубинного углерода вовлекается в круговорот в пределах годичных или 10-летних циклов.

         Следует отметить, что при определении продуктивности растений через баланс газообмена СО2, который складывается из таких компонентов, как фиксация СО2 в фотосинтезе, включение углерода в биомассу и эмиссия СО2 в результате дыхания, используются разные методы измерения углекислотного газообмена. Такие, как камерный, разные варианты аэродинамического метода. Аэродинамический метод, в отличие от камерного, наиболее приспособлен к изучению газообмена СО2 лесных сообществ. Он дает величину результирующегопотока СО2 или чистого газообмена сообщества, как и метод “eddy covariance”, широко применяемый за рубежом в последнее десятилетие, позволяющий регистрировать углекислотный нетто-газообмен экосистемы (NEE), рассчитывать ее дыхание и валовую первичную продуктивность.

          При этом большой интерес представляют исследования, в которых величины продуктивности (прирост биомассы растения или чистая продукция сообщества) были получены разными методами и сравнивались между собой. Еще в ранних работах было установлено, что прирост биомассы лесного сообщества, рассчитанный по разности фотосинтеза и дыхания растений (балансовым методом), был выше, равным или ниже, чем его величина определенная прямым взвешиванием.

         Использование балансового уравнения (2.6) при определении стока углерода в средневозрастном (60 лет) сосняке черничном показало, что его величина, найденная с помощью газометрического метода была на 23% выше, чем эта же величина, установленная весовым методом (соответственно 2,0 и 1,6 т С/га). Авторы объяснили расхождение превышением годичной фиксации СО2 (С) в фотосинтезе, рассчитываемой по газообмену углекислоты.

       В экосистеме 90-летнего ельника черничного из подзоны средней тайги  количество ежегодно депонируемого углерода («NEP-версия стока»), определенное весовым методом, различалось в 3,5 раза (соответственно 1,75 и 0,47 т/га в год). Количество ежегодно депонируемогоуглерода, определенное весовым методом существенно (в 7,6 раза) превышало его величину, рассчитанную по лесотаксационным данным для хвойных средневозрастных древостоев. Приводимые авторами данные по NЕP, полученные весовым методом и по хлорофилльному индексу (ХИ), различались примерно в 2 раза (соответственно 1,75 и 3,66 т/га в год). Однако эти различия вполне объяснимы, поскольку по ХИ оценивается только фотосинтетический сток углерода (без автотрофного дыхания), который больше по своей величине, чем NЕP. Данные, полученные с помощью “eddy covariance” метода и через непосредственное измерение дыхания (автотрофного и гетеротрофного) и NEP также имели существенные различия.

        Как показал анализ литературы, интегральные оценки, к которым относится годичная продукция, рассчитанная по накоплению биомассы за вегетационный сезон (либо по лесоустроительным материалам и данным по биологической продуктивности, либо с помощью весового метода), и как результирующий поток СО2 (С) балансовым методом или чистый газообмен экосистемы (NEE), имели существенное расхождение. Они могут быть обусловлены не только методическими, но и методологическими причинами. Например, недоучетом особенно на биогеоценотическом уровне, многочисленных обменных процессов, которые вместе с поглощением ассимилирующими органами атмосферного углерода и выделения его в дыхании составляют малый биологический круговорот, или прижизненных выделений разнообразных веществ надземными органами растений, вымывание элементов из живых растений дождевыми водами, выделение веществ коревыми системами. 

        Как известно, все растения в процессе своей  жизнедеятельности выделяют в окружающую среду вещества, например, летучие органические, суммарное количество которых оценивается миллионами тонн. При этом ежегодный выход соединений, относящихся только к терпеновым производным, а это не единственные представители летучих выделений растений, весьма значителен. Основным компонентом многочисленных летучих веществ считается изопрен. Его биосинтез связан со стрессами, а выделение растительностью играет важную роль в глобальном балансе углерода. Эмиссии летучих соединений древесных растений зависят от факторов внешней среды и согласуются со скоростью фотосинтеза. 

       Так, у сосны обыкновенной хвоинки, а точнее эпителиальные клетки внутренней обкладки ее смоляных каналов, вместе с побегами являются главными поставщиками летучих фитоорганических соединений в окружающую среду. Основная масса веществ выделяется вегетирующими органами, меньше – корой и лесной подстилкой. Летучие вещества передвигаются и удаляются из растений по путям транспирационного потока.

       Согласно оценкам Р.А. Степени, С.П. Чуркина, 1 га сосняка, поверхность хвои которого составляет примерно 100 тыс.м2, выделяет 100 г/ч. С учетом фотосинтезирующей активности деревьев это дает в сутки около 1,5-2,0 кг/га. Часовая выделительная способность фитоорганических продуктов с 1 га насаждения в различное время вегетации оценивается, например, для сосняка бруснично-разнотравного – 0,154-392 г, что за вегетационный период составляет 400-450 кг.

       Для примерной оценки доли, которую летучие выделения сосны обыкновенной могли составлять от стока С (параметр «S» в формуле 2.6), использовали литературные данные и получили, что она могла изменяться в пределах 4,8-11,0%. Таким образом, вполне возможно, что в 23%, на которые величина стока С (СО2) оказалась меньше при ее определении прямым методом, входила доля углерода не учитываемых летучих выделений, в среднем составлявшая 7,3%. Это примерно на треть могло сократить различия величин стока С (СО2), определенных газометрически и весовым методом.

        Возможно также, что при учете углерода органических веществ, выделяемых корнями древесных растений и массы, отмирающих в течение вегетационного периода тонких корней, различия в величине стока, найденной по углекислотному газообмену и взвешиванием стали еще меньше. Корневые выделения растений существенно различаются. Глубокие корни корневых систем растений извлекают воду, обогащая почву углеродом. По-видимому, это может быть углерод выделяемых корнями органических веществ и периодически отмирающей структурной биомассы, прежде всего, тонких корней. Опыты с кольцеванием стволов различных деревьев, показали существенное снижение дыхания почвы (почти на 54% за 1-2 месяца), которое, по-видимому, было связано с уменьшением количества субстратов для дыхания корней и их выделений, используемых микроорганизмами почвы.

       Оборачиваемость биомассы тонких корней древесных растений, по-видимому, также могла влиять на конечный результат при сведении баланса С (СО2), поскольку составляла 77% от NPP, доходила до 30% в год, изменялась от 0,3 до 0,8 год-1, давала вместе с подземной биомассой 25-55% от ее общего ежегодного прироста. Отпад тонких корней в лесу Рinus palustris на 21-37% был связан с быстрым их исчезновением и его недоучет уменьшал величину NPP на 10%.

      Обновление тонких корней включает в себя их рост, отмирание и разложение в лесной почве, а его скорость зависела от целого ряда факторов. Изменение кислотности почвы, содержания ряда элементов оказывали влияние на биомассу тонких корней, засуха увеличивала их концентрацию в более глубоких слоях почвы. Образование новых тонких корней не могло иметь слишком высокую скорость, так как оно потребовало бы большого количества фотосинтетического углерода. Для тонких корней разных видов древесных растений бореальнойзоны их обновляемость ограничили соотношениями, которые складывались между корневым и гетеротрофным дыханием (1:1) и между распределением С на дыхание и рост корней (3:1).

       Другой причиной расхождения результатов определения продуктивности прямым и расчетным методом может быть недостаточная изученность дыхания, прежде всего, целого взрослого древесного растения как основы автотрофного дыхания лесных сообществ (Rа). Представления о дыхании как основном процессе жизнедеятельности растений формировались на протяжении ряда лет. Хотя дыхание «обслуживает» практически все функции растительного организма, тем не менее, сведения о градиентах его интенсивности в онтогенезе, влиянииэкологических факторов, функциональных составляющих исследованы в большей мере у травянистых растений, чаще  на ассимилирующих органах.

       По мере роста древесного растения увеличивается доля его гетеротрофных тканей, которые в дыхательном метаболизме используют создаваемый в фотосинтезе ресурс ассимилятов. В дереве протекают процессы одревеснения надземных и подземных осевых органов, связанные с образованием целлюлозы и лигнификацией клеточных стенок клеток древесины, которые к концу вегетационного периода обычно усиливаются. Изучение особенностей первичного ксилогенеза в культуре in vitro показало, что формирование сосудов ксилемы заканчивается образованием вторичной клеточной стенки, автолизом содержимого клеток (разрушением тонопласта, аппарата Гольджи, ядра, ЭПС) и экспрессией ферментов биосинтеза лигнина.

         Наиболее ярко выраженным вторичным изменением древесины (вторичный ксилогенез) является трансформирование живой заболони в мертвую ядровую древесину. В ходе этого процесса образуются фенольные компоненты, накапливаются амилопласты, изменяется метаболическая активность паренхимных клеток. Как полагают, образование ядра связано с удалением из участков роста тех вторичных продуктов метаболизма, которые могут ингибировать рост и обладают токсичными свойствами для живых клеток. Передвижение таких веществпроисходит по лучам, в том числе и в направлении центра ствола, создавая границу между заболонью и ядром, которая постепенно смещается от центра к периферии ствола.

        По мнению Ю. Одума, образование целлюлозных структур является механизмом самозащиты, развившимся в процессе эволюции древесной жизненной формы. Отмирание живого содержимого клеток древесины (трахеид) и ограничение ксилемы рассеянной паренхимой или живыми клетками смоляных ходов – это реализация стратегии снижения общих дыхательных затрат дерева. Частью этой же стратегии является и относительно низкая «цена образования» значительной доли биомассы деревьев, состоящей в основном из целлюлозы.

        Известно, что кора осевых надземных органов древесных растений, содержащая хлорофиллоносный слой, обладает способностью фотосинтезировать, что отчетливо было показано для рода Populus. При этом в коре осин и тополей отношение хлорофилла а/в ниже по сравнению с листьями, что свидетельствовало об адаптированности хлоропластов хлоренхимы к условиям затенения. В коре хвойных видов древесных растений также имеются зеленые пигменты.

         Положительного нетто-фотосинтеза или фотосинтетического баланса хлорофиллоносного слоя коры не наблюдали, но дыхание осей, покрытых такой корой, было заметно меньше на свету, чем в темноте за счет рефиксации СО2 их дыхания. Эффективность реассимиляции была выше у молодых метаболически активных частей ствола и ветвей дерева; скорость рефиксации СО2 от величины темнового дыхания изменялась в весьма широких пределах. 

       Содержание зеленых пигментов в коре древесных растений и способность этого слоя рефиксировать углекислоту дыхания можно также, как и образование целлюлозных структур, рассматривать в качестве эволюционно сформированного механизма снижения общих дыхательных затрат и сдерживания быстрого формирования в нем отрицательного баланса углерода. Следует отметить, что не только осевые надземные органы древесных растений содержат хлорофилл в своей коре, но и генеративные органы (шишки хвойных практически зеленые до своего полного созревания). Вклад реассимиляции СО2 в снижение дыхательных затрат генеративных органов также может быть весьма заметным в масштабах всего дерева.

      По-видимому, стратегия сокращения дыхательных затрат является принципом характерным не только для существования отдельного дерева (организменный уровень), но и сообщества в целом (ценотический уровень). Так, для средневозрастного сосняка черничного было показано, что от общего потока СО2 с поверхности почвы, который был максимален в июле-августе, поглощение СО2 напочвенным покровом составляло 5-23%.

      Образуемые в фотосинтезе продукты могут не полностью использоваться в процессах жизнедеятельности растения в тот или иной момент его роста и развития. Когда образование превосходит расходование ассимилятов, образуется их фонд, или «запас» сначала в ассимилирующих СО2 органах. В системе древесного растения фонд ассимилятов образуется не только как временное явление при ассимиляции углекислоты в фотосинтезе. Взаимоотношения между фотосинтезом (донор С) и морфогенезом (акцептор С) у древесных растений, какизвестно, разделены во времени и опосредованы фондами запасных ассимилятов, которые связаны не столько с листьями, сколько с другими их  органами. При этом независимо от того идет или нет видимое новообразование структуры древесного растения «запрос» на ассимиляты, обусловленный их дыханием, существует постоянно. 

       Газометрическая оценка NPP, как отмечают П.Ю. Воронин и др., предполагает полное сведение углеродного баланса на основе встречных потоков углерода. В общей эмиссии углерода с поверхности коры взрослого дерева участие экспортных продуктов фотосинтеза составляло около 4%. Фактически только эта компонента выделения СО2 с поверхности скелетных надземных органов дерева имела непосредственное отношение к расходной части формирования чистой первичной продукции соснового древостоя текущего периода вегетации.  

       Разобщение образования и использования ресурса (ассимилятов) в процессах жизнедеятельности древесного растения, не учитываемое при определении продуктивности деревьев по газообмену СО2, вполне могло привести к расхождению между ее величинами, определяемыми прямым и газометрическим методом. Само разобщение проявлялось в том, что ростовые процессы древесного растения протекали в текущем году, а их ресурсное обеспечение, включающее в себя запасные ассимиляты, формировалось не только в год роста органов, но и в предшествующие годы. Поэтому такая жизненная форма как древесные растения была отнесена к морфофизиологическому типу донорно-акцепторных отношений с разделенным во времени образованием ассимилятов и процессами морфогенеза.

       Балансовые отношения между Ф, Д и П (П = Ф – Д) на уровне листа и целого растения опосредованы запасанием и оттоком ассимилятов. У хвойных имел место эндоплазматический отток продуктов фотосинтеза, а экспортная зрелость листьев (хвои) соответствовал максимальному развитию сети плазмодесм. Между изменениями фотосинтеза и структурой транспортных каналов в онтогенезе отмечали согласованность, соответствие между фотосинтетическим потенциалом вида и возможностями его транспортной системы обеспечивать оттокассимилятов. При этом считали, что оттекающие ассимиляты шли на рост (или прирост, П). Фактически разность «Ф – Д» показывала величину оттока ресурса от донора (source) и его приток к акцептору (sink). Поэтому по отношению массы всех потребляющих ассимиляты органов (надземные осевые и генеративные органы, подземная часть) к массе листьев характеризовали тип экологической стратегии морфогенеза растительного организма. Последний проявлялся как определенное соотношение компонентов баланса С (СО2) растения.

        За счет фотосинтеза запасной фонд ассимилятов пополнялся, а в дыхании и приросте различных частей дерева - расходовался. Динамику этого резервного фонда оценивали по количеству свободных углеводов, которые могли быть использованы на рост, так как связанные углеводы входили в структурную биомассу.

       Фактически каждый орган растения мог быть представлен как состоящий из структурной биомассы и биомассы запасных веществ. Вдоль транспортного пути, по которому двигались ассимиляты, постоянно в течение вегетации происходили процессы запасания, проявляющиеся в отложении крахмала, которое представляло собой краткосрочное депонирование продуктов фотосинтеза. Оно же, как правило, отмечалось и в мезофилле ассимилирующих органов растений.

        Между фотосинтезом и дыханием на уровне фотосинтезирующей ткани складываются такие балансовые отношения, которые были опосредованы запасанием и оттоком «фотосинтатов». Ограничение оттока из фотосинтетической ткани вызывало увеличение запасания и дыхания. Если дыхание и запасание достигали насыщения, происходило подавление фотосинтеза. 

        Наряду с краткосрочным в растительном организме имеет место длительное запасание продуктов фотосинтеза. Показано, что запасы крахмала и белка у сосны обыкновенной, содержащиеся в лубе на единицу камбиальной поверхности, были ниже на севере по сравнению с югом. Сниженное содержание резервных веществ в тканях луба в расчете на единицу поверхности камбиальной зоны приводило к ослабленному снабжению энергоемкими веществами зоны активного роста и уменьшенным радиальным размерам деревьев.

        Было показано, что в течение одного - двух вегетационных периодов 14С-углеводы не полностью использовались на синтез конституционных соединений и процессы дыхания, часть их откладывалась в запас. У хвойных отмечалась возможность вторичного использования запасных веществ, содержащих метку. Спустя длительные сроки (1-2 года) после экспонирования растений в атмосфере 14С, во всех органах ели аянской и кедра корейского более половины радиоактивной метки было сосредоточено в клетчатке, а в древесине ствола даже свыше 90%.

       Если отношения фотосинтеза и дыхания рассматривать с позиций их опосредованности оттоком и запасанием и, учитывая, что запасание могло быть длительным, то полная уверенность в том, что выделяющийся при дыхании СО2 соответствует его количеству, которое было образовано из ассимилятов текущего фотосинтеза, отсутствует. По-видимому, расчет баланса по СО2 (С) осложняется неопределенностью его «дыхательной» составляющей, отсутствием критериев, которые позволяли бы отделять углерод дыхания из текущих фотосинтатов от углерода дыхания из их «запаса».

       Итак, древесные растения, образующие леса, являются важными элементами С-цикла биосферы, поскольку на всех уровнях своей организации связаны с потоками углерода, прежде всего, благодаря способности связывать СО2 в фотосинтезе в органическое вещество своей биомассы. Ее прирост или продуктивность определяют разными методами, рассматривая которые мы акцентировали внимание на прямом и газометрическом методах. При их сравнительном анализе исходили из балансовых представлений и показали, что первый метод характеризовалприрост биомассы, а второй - фотосинтетический и дыхательный потоки С, то есть противоположные компоненты балансового уравнения. Как и прежде, существует представление о том, что разность фотосинтетического и дыхательного потоков С должна давать величину, соответствующую приросту углерода биомассы. Однако из анализа литературы очевидно, что разность «Ф – Д» намного шире и включает в себя помимо прироста биомассы «скрытые» затраты углерода, например, на выделение веществ кроной и корневой системой, оборачиваемость тонких корней и, возможно, другие. Параметры «Ф и Д», объединяемые в едином процессе углекислотного газообмена, достаточно сложны, поскольку многокомпонентны как на уровне ассимилирующих и неассимилирующих СО2 органов, так и древесного растения в целом. При этом углерод, выделяемый органом или целым растением в дыхании в текущем году, если он образовался в прошлые годы, фактически не может быть связан с его текущей ассимиляцией в фотосинтезе. Поэтому, казалось бы, для определения количества углерода, депонируемого в лесных экосистемах, газометрический метод в силу технических возможностей его измерения пока вряд ли приемлем. Он, скорее всего, применим для целей исследования продукционного процесса на уровне отдельного организма, поскольку дает возможность одновременного изучения фотосинтеза, дыхания и роста и характеристики организации и интеграции этих функциональных систем у древесного растения.

 Вопросы:

1)    Что такое первичная продуктивность? В каких видах она выступает? Каково ее значение?

2)    Что такое сток углерода? Что такое депонирование углерода и его резервуары?

3)    Как можно определять первичную продуктивность?

4)    Как первичная продуктивность связана с процессами фотосинтеза и дыхания продуцентов?

5)    Что такое приходные и расходные статьи баланса газообмена СО2? С какими процессами они связаны?

      

 

4. СПЕЦИФИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ ПРИ СОЗДАНИИ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

      Углеродная основа органического вещества, создаваемого при фотосинтезе, используется на разные нужды жизнедеятельности продуцентов (первичную продуктивность), при этом часть создаваемого вещества используется в специфическом метаболизме. Специфический метаболизм может быть представлен биохимическими реакциями, в результате которых синтезируются органические вещества, отвечающие за биотические взаимодействия в разных системах живых организмов и их групп.

4.1. Биохимическая адаптация в системе "растения – животные".

      В биохимической адаптации растений и животных принимают участие вещества терпеноидной природы. Они известны как широко распространенные регуляторы жизнедеятельности и активности животных – феромоны, причем феромоны терпеноидной природы идентичны пахучим веществам растений. Аромат, испускаемый цветком для привлечения опылителя, может иметь сходство с обонятельным сигналом, который подает одно насекомое для привлечения другого. С помощью привлекающих запахов растения заманивают насекомых в ловушку и используютих с целью опыления или пропитания.

      Реакция на феромоны и цветочные запахи может существенно влиять на поведение насекомых. Так, восточная фруктовая мушка в качестве феромона выделяет метилевгеноловый эфир фенилпропанола, который регулирует питание и спаривание насекомого. Идентичное вещество присутствует в цветках некоторых растений, где оно служит аттрактантом для мушки как опылителя. Восточная фруктовая мушка очень чувствительна к запаху этих цветков или их листьев. Если длительное время содержать взрослых плодовых мушек в присутствии даже следов метилевгенола, то они будут употреблять такое огромное количество пищи, что со временем погибнут от переедания.

       При исследовании опыления растений семейства орхидных пчелами установили специфический способ аттракции, характерный для определенных видов одиночных пчел (Andrena): по форме и окраске орхидные цветки напоминают самок пчел (самец опускается на растение и в процессе «псевдокопуляции» опыляет орхидею, ее запах имитирует половые ароматы пчелиных самок). Ключевыми веществами, вызывающими соответствующее поведение самцов, являются бициклические сесквитерпены кадининового ряда.

       История существования покрытосеменных растений показывает, что некоторые насекомые способны наносить им значительный ущерб, поэтому растения обладают сильными репеллентными и токсичными свойствами по отношению к животным (табл.4.1). Вместе с тем травоядные животные выработали в процессе коэволюции такие защитные механизмы, которые позволили им использовать растительную пищу, хотя и в ограниченном масштабе. Химическая система защиты у растений представляет собой разные способы биосинтеза токсинов и отпугивающих веществ. Токсин, обычно присутствующий в растениях,  - это какой-нибудь алкалоид. Еще в 1945 г. McIndoo составил список из 1180 видов растений, содержащих яды для насекомых (природные инсектициды), большая часть которых не исследована до сих пор. Стероидный алкалоид соланин, например, присутствует во всех видах картофеля, но в таком ничтожном количестве, которое редко представляет опасность при его употреблении с пищей. Смерть от отравления соланином реальна только при чрезмерно высоком его накоплении в тех клубнях, которые находились на поверхности почвы (зеленые клубни). В таких случаях  жертвы не успевают адаптироваться к токсину и, если их не вырвет, они погибнут от расстройства дыхания. Таким образом, смертельный исход от введения токсина зависит от того, имеет ли животное время для привыкания к небольшим количествам яда в рационе, иными словами, способно ли оно развивать механизмы детоксикации.    

      Токсины часто выступают в роли репеллентов, поскольку растения, как правило, дают о себе знать с помощью предупредительных сигналов зрительной или обонятельной природы. Поэтому животные могут быть осведомлены о присутствии токсинов в растении, даже не прикасаясь к нему. В некоторых растениях содержатся цианогенные гликозиды, причем субстраты и ферменты, необходимые для реакции превращения их в синильную кислоту локализованы в разных органеллах. Только при повреждении ткани листа растительноядными субстрат и фермент приходят в соприкосновение, и выделяется яд, имеющий характерный предупреждающий об опасности запах «горького миндаля».

       В рассматриваемой системе "растение - животное" широко распространена экологическая функция токсичных аминокислот (азотистые токсины), содержащихся в семена растений, например, семейства бобовых. Наибольшее распространение имеет β- цианоаланин или канаванин – небелковые аминокислоты, которые служат защитой семян от поедания их растительноядными животными. Некоторые насекомые способны преодолевать этот химический барьер путем инактивации токсина или каким-либо иным способом. С помощью биохимических исследований показано, что у личинок некоторых жуков имеется двойная защита против потенциального токсина, представляющего собой небелковую аминокислоту. Так, белоксинтезирующий аппарат таких личинок способен не включать небелковую аминокислоту в белок, несмотря на его структурное сходство с определенной обязательной аминокислотой, наконец,

Таблица 4.1.

Классы вторичных веществ растений, участвующих во взаимодействиях с животными

Класс      Название           Общее количество       Растения, в которых встречаются        Степень токсичности

Азотсодержащие вещества   Алкалоиды       5500      Покрытосеменные      Очень токсичны, горькие

                Аминокислоты (не входят в состав белка)      400         Семена бобовых           Очень токсичны

                Цианогенные гликозиды

                30           Спорадическое распространение       Ядовиты

Терпеноиды             Монотерпены                1000      Растительные масла   Не токсичны, приятный запах

                Сапонины          500         70 семейств растений Вызывают гемолиз

                Каротиноиды  350         Листья, цветки, плоды               Пигменты

Фенолы Простые фенолы           200         Содержатся в листьях Обладают бактерицидными свойствами

                Флавоноиды    1000      Покрытосеменные, голосеменные    Пигменты

                Хиноны

                500         Сем. Rhamnaceae          Пигменты

у них вырабатывается фермент, способствующий превращению небелковой аминокислоты в нетоксичные продукты, которые могут быть дополнительным источником азота.      

      Терпеноиды или достаточно простые углеводороды образуют группу безазотистых токсинов. Многие растительные экстракты, используемые жителями Африки для ядовитых наконечников стрел, содержат в своем составе сердечные гликозиды, такие, как уабаин. Безазотистый токсин – монофторуксусная кислота (СН2FСО2Н) довольно токсична, поскольку в результате ингибирования цикла Кребса останавливает дыхание. МФУК включается в цикл Кребса вместо ацетата и метаболизируется до фторлимонной кислоты, но фермент аконитаза отвергаетэтот субстрат в качестве заменителя лимонной кислоты, в результате чего дыхательный цикл прерывается.

      Флавоны и флавонолы присутствуют практически во всех цветках, воспринимаемых человеком как белые, и в виде копигментов обнаруживаются в циановых цветках. В табл.2 приведены цвета, привлекающие опылителей.

      Окраска цветка обусловлена в основном пигментами, присутствующими в хромопластах и вакуолях клеток лепестков (табл.4.2). Создаваемая благодаря преломлению и отражению света на поверхности клеток, она имеет большое значение для животных. Наиболее важной группой пигментов высших растений являются флавоноиды; они обусловливают окраску венчиков от оранжевой и красной до голубой, включая желтую и белую. Желтую окраску с оттенками оранжевого и красного придает также группа пигментов – каротиноиды. Другие классы пигментов в меньшей степени влияют на окраску цветков – это хлорофиллы (зеленые), хиноны (изредка красные и желтые) и беталаиновые алкалоиды (придающие желтую, красную и пурпурную окраску некоторым представителям).       

       Пигменты, определяющие циановую окраску, имеют несложное химическое строение. Это пеларгонидин (оранжево-красный), цианидин (малиновый) и дельфинидин (розовато-лиловый). Все они являются антоцианидинами и различаются число гидроксильных групп

Табл.4.2. Окраска цветка и привлекаемое животное

Животное       Окраска цветка              Примечания

Летучие мыши              Белая и бледных тонов (бледно-зеленая, бледно-красная)               Большей частью не различают цвета

Пчелы      Интенсивно желтая и голубая или белая        Могут видеть в УФ-области, но нечувствительны к красному цвету

Жуки           Серая, кремовая или зеленоватая      Слабо различаю цвет

Бабочки  (Lepidoptera)             Яркая, включая красные и пурпурные тона  

Птицы      Ярко-красная, двуцветная (красно-желтая)   Чувствительны к красному цвету

Осы Коричневые тона         

Мыши           Белая внутренняя часть, окруженная темно-красным прицветником           Опыление происходит в ночное время

в бензольном кольце. Эти хромофоры представлены в цветках по отдельности или в различных сочетаниях и дают целый спектр цветов. Метилирование одной или нескольких гидроксильных групп у трех основных антоцианидинов увеличивает многообразие цветок и оттенков. Для образования голубой окраски цветков имеет значение присутствие хелатирующих металлов. Из растений с голубыми цветками, включая голубой василек, люпин, выделены комплексы антоцианидинов с алюминием, молибденом, железом и другими металлами. Эти комплексы нестабильны и разрушаются в присутствии кислоты.

      Оказывается, в каждой конкретной местности встречаются растения с определенной окраской цветков, и ведущая роль в естественном отборе такой окраски принадлежит опылителям, наиболее активным в данной местности. Анализ результатов исследований показал, что отбор начинался от цианидина, как наиболее примитивного типа пигментов, и продолжался в двух направлениях. В результате делеций у тропических растений преобладает алая и оранжевая окраска, предпочитаемая колибри; между тем мутации-вставки у растений умеренногоклимата привели к образованию голубой окраски, которая привлекает пчел.

      Примитивность цианидина доказывает факт его широкого распространения среди предков покрытосеменных – голосеменных (основной пигмент ветроопыляемых растений). Растения вынуждены изменять свою окраску в пределах одной или двух генераций, с тем, чтобы приспособиться к изменениям в наборе опылителей. В частности, в северной Калифорнии травянистые растения открытых прерий опыляются пчелами и имеют желтые цветки. В темном Редвудском лесу эти растения опыляются ночными бабочками и имеют белые или бледно-розовые цветки. Виды растений, мигрирующие из одного места произрастания в другое, могут быстро изменять окраску своих цветков, с тем, чтобы адаптироваться к новым условиям окружающей среды. Такие виды находятся в более выгодных условиях по сравнению с видами, лишенными такой способности. Таким образом, растениям свойственная определенная гибкость, позволяющая им быстро прекращать, модифицировать или восстанавливать синтез пигментов в зависимости от имеющихся в данной местности опылителей.

 

Вопросы:

1) Что такое феромоны?

2) В чем состоит биохимическая природа запахов?

3) В чем состоит биохимическая природа окраски лепестков венчиков продуцентов?

4) Каково экологическое значение феромонов, многообразия окрасок и ароматов?

5) К какому метаболизму (первичному или вторичному) относится образование феромонов, окрасок и запахов? Чем эти типы метаболизма отличаются один от другого?

4.2. Внутривидовые взаимодействия с участием

феромонов

       В жизненном цикле водорослей и грибов существенную роль играет слияние двух гаплоидных клеток. Для привлечения этих клеток друг к другу большое значение имеют химические вещества – мейтинг-феромоны или аттрактанты. Так, женские гаметы гриба Allomyces выделяют половой аттрактант для мужских гамет – сиренин. Установлена структура феромонов, индуцирующих образование зигофоров (половых гиф) у ряда грибов зигомицетов из порядка мукоровых грибов. Зрелые женские гаметы нескольких видов ламинариевых водорослейвыделяют феромон, который вызывает высвобождение сперматозоидов из созревших антеридиев (специальных половых органов), а также служит аттрактантом для сперматозоидов. Этот феромон является эпоксипроизводным десмарестена, назван ламоксиреном и идентифицирован как 1-(1',2'-цис-эпокси-бут-3'-енил)-цикло-гепта-2,5-диен. Феромоны обнаружены не только у бурых, но и у зеленых водорослей. Так, половая дифференциация репродуктивных клеток (гонидий) зеленой водоросли вольвокс и последующее половое размножение ее индуцируется при поступлении в водную среду феромона, вырабатываемого половыми мужскими сфероидами и являющегося гликопротеином с молекулярным весом 30000.

       При выращивании культур некоторых фитопланктонных водорослей обнаружено, что добавление в культуральную среду фильтрата старой культуры той же водоросли подавляет рост изучаемой культуры. Детальные опыты показали, что в культуральной жидкости накапливаются вещества - аутоингибиторы, которые подавляют рост водоросли, образующей эти вещества. Действие подобных веществ обнаруживается, если в течение соответствующего времени регистрировать скорость размножения, выраженную как увеличение числа клеток в 1 час на 1 клетку культуры. Этот показатель постепенно падает не без участия аутотоксичных веществ. Данное действие аутотоксичных веществ можно рассматривать как один из простейших примеров саморегуляции популяции; благодаря такой саморегуляции популяция избегает экспоненциального роста, который был бы катастрофичным в условиях ограниченности ресурсов среды, или ограниченной экологической емкости местообитания.

       Было установлено также ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водорослей, на рост другого вида. Среди водорослей и других организмов широко распространено межвидовое угнетение, опосредованное выделяемыми веществами. Межвидовое ингибирование связано с возможностью межвидовой конкуренции. По-видимому, наблюдаемые в природе резкие колебания численности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетации в той или иной степени определяются указанными аллелопатическими взаимодействиями с участием токсичных веществ.

       Из харовых водорослей было выделено аллелопатическое вещество 5-метилтио-1,2,-тритиан, которое ингибировало фотосинтез эпифитных диатомовых водорослей. Это вещество подавляло фотосинтез уже в концентрации 3 мкМ. Действие этого вещества - хемомедиатора может объяснить, почему популяции Chara редко имеют эпифитов и подавляют рост фитопланктона в природных местообитаниях.

      Микоризный гриб лейкопаксиллюс выделяет антибиотик с антифунгальным действием, который предотвращает заселение корней высшего растения (в данном случае сосны) другими грибами, в том числе и патогенными.

Термины: 1) хемомедиатор - …; 2) аллелопатия - …; 3) ингибирование - …; 4) аттрактанты - …; 5) культуральная среда - … .

Задание: Познакомиться с примерами и биохимическими механизмами внутривидовых взаимодействий, используя «Введение в биохимическую экологию» (Остроумов, 1986).

4.3. Межвидовые взаимодействия с участием различных веществ специфического метаболизма

    

      Основные типы биохимических средств, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а затем – тех средств, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии. Эти средства разнообразны: 1) патотоксины; 2) гормоны роста; 3) ферменты; 4) вещества, закупоривающие сосуды; 4) воздействие на накопление первичных метаболитов у растения. Многие биохимические средства грибов имеют аналоги у бактерий, среди которых также немало патогенов растений.

      Гриб цератоцистис вязовый – интродуцент, который не проходил совместную эволюцию с популяциями вяза в Северной Америке, куда был случайно завезен. Поэтому древесные растения, которые поражались патотоксинами гриба, не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патогенов, губительных для вязов, в которые входит смесь гликопротеинов и низкомолекулярные фенольные вещества. Гриб гибберелла выделяет гиббереллины, которые изменяют метаболизм растений (например, риса), стимулируя их быстрый рост в длину. Вытягивающиеся стебли под тяжестью собственного веса сгибаются или полегают и становятся более уязвимыми для сапрофитных грибов. Ферменты, выделяемые грибами, имеют огромное экологическое значение, так как благодаря мощномуферментативному аппарату грибы выполняют свою биологическую роль редуцентов – разрушителей органического вещества. Только эти ферменты (наряду с ферментами бактерий) обеспечивают распад в экосистемах устойчивых полимеров типа целлюлозы и лигнина. Грибы вырабатывают следующие группы ферментов: протеиназы, фосфатазы, дегидрогеназы, пероксидазы и др. Некоторые грибы воздействуют на нормальный метаболизм растительных клеток, как, например, ризопус, который вызывает накопление в клетках фумаровой кислоты, а растение само окисляет ее до токсичного эпоксисукцината. В целом от соотношения эффективности биохимических средств нападения грибов и биохимических средств защиты растений зависит важный экосистемный параметр: доля первичной продукции, поступающая в детритный канал потребления (в трофическую цепь растение ---сапрофиты), и - в пастбищную цепь. Поэтому все рассмотренные химические вещества с точки зрения экосистемы, где они действуют, являются хеморегуляторами.

Термины: 1) патогенны - …; 2) редуценты - …; 3) интродуценты - …; 4) детрит - …; 5) патотоксины - …; 6) ферменты - …; 7) протеиназы - … .

Задание: Познакомиться с явлением аллелопатии и ее примерами (С.А. Остроумов «Введение в биохимическую экологию», 1986).

Библиографический список.

1. Болондинский В.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях / В.К. Болондинский, Л.К.  Кайбияйнен // Физиология растений. – 2003. – Т. 50. - № 1. С. 105-114.

2. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин // Но-восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. - 233 с.

3. Воронин П.Ю. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-востока / П.Ю. Воронин, П.В. Коновалов, Мао Цзи-Цзюнь // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 118-122.

4. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен хвойных. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1999.  - 108 с.

5. Иванов Л.А. Фотосинтез и урожай / Cб. работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева // М.: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 29-41.

6. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Д.К. Замолодчиков // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 3-10.

7. Кайбияйнен Л.К. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном / Л.К. Кайбияйнен, Е.Е. Ялынская, Г.И. Софронова // Экология. - 1999. - № 4. - С. 271-275.

7. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 128 с.

9. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России / В.Н. Кудеяров,  Ф.И. Хакимов, Н.Ф. Деева, А.А. Ильина, Т.В. Кузнецов, А.В. Тимченко // Почвоведение. - 1995. - № 1. - С. 33-42.

10. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. - М.: Наука, 1983. - 136 с

11. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. - 704 с.

12. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во МГУ, 1986. 176 с.

13. Степень Р.А. Летучие выделения сосны / Р.А. Степень, С.П. Чуркин // Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1982. - 138 с.

14. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. – 1995. - № 5. - С. 3-20.

15. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Флинта, 1999. 512 с.

16. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985, 312 с.

17. Цельникер Ю.Л. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, А.Г. Ковалев, С.Н. Чмора, В.В. Мамаев, А.Г. Молчанов // М.: Наука, 1993. - 256 с.

18. Chun-lei Y., Zhi-hui G., Shun-wei C. Фотосинтетические характеристики Pinus elliottii, Elaeocarpus sylvestris и Myrica rubra и их связь с экологическими факторами // J. Zhejiang Forest. Coll. – 2002. – Vol. 19. – P. 247-250.

19. Ding S.-J. Особенности суточного хода фотосинтеза основных доминантных видов деревьев сукцессионных серий вечнозеленого широколиственного леса // Acta phytoecol. Sin. - 1999. – N 23. – P.144-149.

20 Kellomaki S., Wang K.-Y. Effects of long-term CO2 and temperature elevation on crown nitrogen distribution and daily photosynthetic performance of Scots pine // For. Ecology and Man. – 1997. – Vol. 99. – N 3. – P. 309-326.

21. Nakano T. et al. Diurnal changes in needle gas exchange in alpine Pinus pumila during snow-melting and summer seasons // Ecological Res. – 2001. – Vol. 16. – B 1. – P. 107-116.

22. Peters J., Morales D., Jimenez M.S. Gas exchange characteristics of Pinus canariensis needles in forest stand on Tenerife, Canary Islands // Trees – 2003. – Vol. 17. - N 6. – P. 492-500.

23. Zhang X., Deying X. Влияние температуры на физиологию фотосинтеза 18-летней куннигамии ланцетной // Sci. Silv. Sin. – 2002. – Vol. 38. – N 3. – P. 27-33.

**

Ключевые слова:

цитирование, цитировали, МГУ, биохимическая экология, учебное пособие, Московский университет,

Опубликовано 22nd July 2012 пользователем Dr Green

Ярлыки: МГУ Московский университет С.А. Остроумов биохимическая экология учебное пособие цитировали цитирование

0

Добавить комментарий