Eco hypertext updated, a sum of blog posts:
ENVIRONMENTAL SCIENCES.
НАУЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ. НАУКИ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/eco-hypertext-updated-sum-of-blog-posts.html
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/eco-hypertext-updated-sum-of-blog-posts.html
**
Innovations: Positive Evaluation. Key innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: on publications and main innovations made at Moscow University by Dr. S.Ostroumov, who is the author and co-author of the books:
Introduction to Biochemical Ecology; Conservation of Living Nature; Biological Effects of Surfactants;
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html
http://www.scribd.com/doc/58220528/
**
Scientific materials. Environmental Sciences. Recent Blog posts
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/scientific-materials-environmental.html
**
LIST OF THE MOST CITED PUBLICATIONS by Dr. S.A. Ostroumov and co-authors, in English and Russian:
http://www.scribd.com/doc/58228788/;
**
Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_7564.html;
**
Ecology. In: Chinese, Danish, Dutch, English, Finnish, French, German, Italian, Japanese, Korean, Spanish, Swedish, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html;
**
Environmental Science: Information in various languages: French, Spanish, German, Chinese, Japanese, Arabic et al. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environmental-science-information-in.html;
**
Russian environmentalists cited at the international web page: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/russian-environmentalists-cited-at.html
**
A Russian "Silent Spring". Book of Russian environmentalists: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/a-russian-silent-spring-book-of-russian.html
**
South America. Lima. Santa Fe. Argentina. Cited a Russian environmentalist. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/south-america-lima-santa-fe-argentina.html
**
innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html
**
Ecology, Environmental Science MOST CITED PUBLICATIONS, Dr. S. Ostroumov and co-authors, in English and Russian: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html
**
Ecology. In: Arabic, Belorussian, Chinese, Danish, Dutch, English, Estonian, Finnish, French, German, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html
**
**
Экология. новые публикации, их важность - Приоритетные публикации по экологии, гидробиологии и смежным наукам : http://bit.ly/McxOlp
**
Effect,Nonionogenic Surfactant, Cyanobacteria. J.Waterbury, S.Ostroumov. Woods Hole Oceanographic Institution; Moscow University: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/effect-of-nonionogenic-surfactant-on.html
**БИБЛИОТЕКАРША: Знаем ли мы новости в области экологии? http://bibliotekarsha.blogspot.com/2012/07/blog-post_2318.html?spref=tw
**
DECOUVERTE: clé de la santé des écosystèmes aquatiques, l'eau auto-épuration. SOLUTION DE SECURITE DE L'EAU, LA CRISE http://5bio5.blogspot.com/2012/07/decouverte-cle-de-la-sante-des.html
DECOUVERTE: clé de la santé des écosystèmes aquatiques, l'eau auto-épuration. SOLUTION DE SECURITE DE L'EAU, LA CRISE http://5bio5.blogspot.com/2012/07/decouverte-cle-de-la-sante-des.html
**
검색 : 수생 생태계의 건강, 물 자체 정화 열쇠. 물 안전 솔루션, 물 위기. In Koreran. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/in-koreran.html
**
**
DESCUBRIMIENTO: clave para la salud de los ecosistemas acuáticos, SOLUCIÓN A LA SEGURIDAD DEL AGUA, LA CRISIS DEL AGUA:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/descubrimiento-clave-para-la-salud-de.html
DESCUBRIMIENTO: clave para la salud de los ecosistemas acuáticos, SOLUCIÓN A LA SEGURIDAD DEL AGUA, LA CRISIS DEL AGUA:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/descubrimiento-clave-para-la-salud-de.html
**
FAQ (Frequently asked questions) on the book:
Dr. S. A. Ostroumov. Biological Effects of Surfactants, publisher: CRC Press, Taylor &Francis, USA:
how to use the book and relevant papers on detergents and surfactants.
http://www.scribd.com/doc/52630072/FAQ-1-bookBiol-Effe-Surfactants;
**
Цитирование книги: Введение в биохимическую экологию. Москва, Изд-во Московского университета, д.б.н. С.А.Остроумов: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_09.html
**
IN RUSSIAN, ГЛАВНОЕ:
Экология. Науки об окружающей среде. Устойчивое использование природных, водных, ресурсов. Экобезопасность. Результаты: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_10.html
**
MAIN POSTS IN ENGLISH:
WORLDWIDE:
> 600 papers, institutions cited Fulbright Award winner: citation in USA, Germany, U. K., Japan, China, other countries:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/world-wide-and-international-citing-of.html;
INNOVATIVE BOOK:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/world-wide-and-international-citing-of.html;
INNOVATIVE BOOK:
Innovative book A.V.Yablokov, S.A.Ostroumov 'Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects':
http://5bio5.blogspot.com/2012/06/conservation-of-living-nature-and.html
http://5bio5.blogspot.com/2012/06/conservation-of-living-nature-and.html
Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements:
Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements ...new green technology for water treatment, water purification.
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/phytoremediation-phytotoxicity.html
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/phytoremediation-phytotoxicity.html
discoveries, 18 innovations:
Revolution, discoveries, 18 innovations in ecology, environmental science. Fulbright Awardee http://5bio5.blogspot.com/2012/06/revolution-discoveries-innovations-in.html
**
Education:
New discoveries led to Environmental EDUCATION
innovations: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/new-discoveries-led-to-environmental.html
innovations: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/new-discoveries-led-to-environmental.html
**
All About Scientific Results and Activities of Dr Sergei A. Ostroumov:
http://www.scribd.com/doc/99555491/
http://www.scribd.com/doc/99555491/
**
Libraries, universities worldwide acquired the books of Dr. S.A. Ostroumov (topics: environment, ecology, conservation): http://5bio5.blogspot.com/2012/07/libraries-universities-worldwide.html
**
U.S.A.: All top universities, libraries acquired the books of Dr. S.A.Ostroumov on environment, ecology, conservation: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/libraries-of-usa-acquired-books-of-dr.html
**
Discovered: key feature of aquatic ecosystem health, water self-purification : http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovered-key-feature-of-aquatic.html
**
The Comparative Roles of Suspension-Feeders in Ecosystems: http://www.springer.com/life+sciences/ecology/book/978-1-4020-3028-4 via @twitterapi
**
Toward a Big change in priorities, management of resources: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/water-quality-ecosystems-more-facts-to.html
**
4-ая ИННОВАЦИЯ , ИЗ СПИСКА 18 КЛЮЧЕВЫХ НОВОВВЕДЕНИЙ, ОТКРЫТИЙ В НАУКАХ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ: http://bit.ly/NjfxWa
**
Relevant facts that support the conclusions of the papers are presented in book: Biological Effects of Surfactants. http://www.scribd.com/doc/55943277/
**
Opinion, evaluation of an Independent Internet user: on "Citation of a Moscow University ecologist, a Fulbright Awardee"
**
Citation, FAQ: book bioeffects of surfactants, papers: environmental science, water quality, water self-purification: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/citation-faq-book-papers-environmental.html
**
Modernization of environmental education. Use of book ‘Introduction to Biochemical Ecology’, author Dr. S.Ostroumov: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/modernization-of-environmental.html
**
Новое в водной экологии - гидробиология / aquatic ecology, limnology, biological oceanography, ecotoxicology: http://bit.ly/NcWHM9
**
Hazards from shampoo, bubble bath, car-wash soaps: health, environment; http://5bio5.blogspot.com/2012/07/hazards-from-shampoo-bubble-bath-car.html
University of Oxford Library. Book: ecotoxicology.detergents. Dr.S.A.Ostroumov, http://www.scribd.com/doc/85692515/University-of-Oxford-Library-Book-ecotoxicology-detergents-Author-Dr-S-A-Ostroumov-Moscow-University-http-www-scribd-com-doc-85692515
**
Individual publications, papers:
First monograph and multi-aspect review on conservation biology: Conservation of living nature and resources. http://www.scribd.com/doc/57039493/
Ostroumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water... http://www.scribd.com/doc/52598579/;
ВОДНЫЙ МАКРОФИТ CERATOPHYLLUM DEMERSUM ИММОБИЛИЗУЕТ Au ПОСЛЕ ДОБАВЛЕНИЯ В ВОДУ НАНОЧАСТИЦ. полный текст статьи на сайте: http://www.scribd.com/doc/54991990/
**
О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_4104.html
**
О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах. текст статьи: http://www.scribd.com/doc/54994042/
**
香港, Hong Kong libraries bought the book ‘Biological Effects of Surfactants’ authored by a Moscow University scientist, http://5bio5.blogspot.com/2012/06/hong-kong-libraries-bought-book.html
**
Hong Kong Info Search System. Publications of Dr. S.A.Ostroumov at Moscow State University http://www.scribd.com/doc/99313529;
http://www.scribd.com/doc/99313529/Hong-Kong-Info-Search-System-Publications-of-Dr-S-A-Ostroumov-at-Moscow-State-University-http-www-scribd-com-doc-99313529
http://www.scribd.com/doc/99313529/Hong-Kong-Info-Search-System-Publications-of-Dr-S-A-Ostroumov-at-Moscow-State-University-http-www-scribd-com-doc-99313529
**
Citation of the publications on environmental sciences, research at Moscow University. http://www.scribd.com/doc/99303250/Examples-Citation-of-the-publications-on-environmental-sciences-the-research-conducted-at-Moscow-University-http-www-scribd-com-doc-99303250
**
M.Harty (CIEE Research Station Bonaire, Dutch Carribean): citation of Dr.S.Ostroumov's oscow University) paper. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/mharty-ciee-research-station-bonaire.html
**
Canada. Russian ecologist Dr. S. Ostroumov’s books in Canadian libraries. http://www.scribd.com/doc/77103937/;
**
http://www.scribd.com/doc/77103937/Canada-Russian-ecologist-Dr-S-Ostroumov%E2%80%99s-books-in-Canadian-libraries-http-www-scribd-com-doc-77103937
**
Fundamentals of Ecology, Environmental Sciences That Were Advanced in Books, Papers by Dr S.A.Ostroumov: http://www.scribd.com/doc/85909207/
**
Key bibliography with sites10pages. Environmental Science, Ecology. S.A.Ostroumov In English, in Russian http://www.scribd.com/doc/73318712/Key-bibliography-with-sites10pages-Ostroumov
**
Book Biological effects of surfactants, S.Ostroumov, in libraries of USA, Canada, France, Australia ...http://www.scribd.com/doc/81807963/
**
book Biological Effects of Surfactants: http://www.scribd.com/doc/46613666/OnlyEng-biol-Eff
**
Modernized definition of Ecosystem http://www.scribd.com/doc/49065580/Danbio22-02v383n4-E-definitions-Ecosystem;
**
Идентификация нового вида опасности химических веществ. ингибирование процессов экологической ремедиации. http://www.scribd.com/doc/74292226/
**
Роль биоты в регуляции, стабилизации параметров окружающей среды и биосферы. http://www.scribd.com/doc/59717579/
**
Belgium, Netherlands cited. Biological effects of surfactants. Example. http://www.scribd.com/doc/58216082/
http://www.scribd.com/doc/58216082/Belgium-Netherlands-cited-Biological-effects-of-surfactants-Example-http-www-scribd-com-doc-58216082
http://www.scribd.com/doc/58216082/Belgium-Netherlands-cited-Biological-effects-of-surfactants-Example-http-www-scribd-com-doc-58216082
**
Book Biological effects of surfactants, in libraries of the U.S.A., Canada, France, Australia and other countries. http://www.scribd.com/doc/81807963/Book-Biological-effects-of-surfactants-by-Dr-S-A-Ostroumov-In-libraries-of-the-U-S-A-Canada-France-Australia-and-some-other-countries-http-w
**
台灣, 台湾, Taiwan libraries bought the book ‘Biological Effects of Surfactants’ authored by a Moscow University environmental scientist, a Fulbright Awardee Dr. S.A. Ostroumov. http://5bio5.blogspot.com/2012/06/taiwan-libraries-bought-book-biological.html The book was acquired by the National Taiwan University Library and the libraries of two other universities of Taiwan.
**
Bibliography in English.Environmental Science, Ecology, Biology. List with annotations. http://www.scribd.com/doc/79546542/Bibliography-in-English-Environmental-Science-Ecology-Biology-List-with-annotations-http-www-scribd-com-doc-79546542-Usable-for-Computer-Trans
**
FAQ (Frequently asked questions) on the book: S.A.Ostroumov. Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/07/faq-frequently-asked-questions-on-book.html
**
В українській мові:Основи науки про навколишнє середовище, екології, які були модернізовані http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_05.html
**
Фундаментальные вопросы экологии и наук об окружающей среде, вклад в изучение которых внесен в серии публикаций http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_328.html
**
Цитирование работ сотрудников МГУ. Тематика: инновационные фитотехнологии, очистка воды: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post.html
**
Цитирование статей ученых МГУ по водно-экологической тематике:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_01.html
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_01.html
**
Korean Key words, book: Biological Effects of Surfactants; environmental hazards of detergents: http://www.scribd.com/doc/98736515/ http://www.scribd.com/doc/98736515/Korean-Key-words-for-the-book-Biological-Effects-of-Surfactants-environmental-hazards-and-toxicity-of-detergents-http-www-scribd-com-doc-9873651
**
한국, Korean Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants: http://5bio5.blogspot.com/2012/06/korean-key-words-for-book-biological.html
**
日本の, Japanese Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants: http://5bio5.blogspot.com/2012/06/japanese-key-words-for-book-biological.html
**
中国,Chinese Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/chinese-key-words-for-book-biological.html
**
Harvard. Books by Dr.S.A.Ostroumov (Moscow) in Library of Harvard University.http://www.scribd.com/doc/76963064 http://www.scribd.com/doc/76963064/Harvard-University-Monographs-Books-Authored-and-Coauthored-by-Dr-S-A-Ostroumov-Moscow-University-in-the-Library-of-Harvard-University-http-www
**
Japan.Japanese editors.Citation of a Moscow University ecologist, a Fulbright Awardee Dr. S.A.Ostroumov http://5bio5.blogspot.com/2012/06/japanjapanese-editorscitation-of-moscow.html
**
Eutrophication control, a new approach: http://www.scribd.com/doc/49065550/The-Synecological-Approach-to-the-Problem-of-Eutrophication-Doklady-Biological-Sciences-Vol-381-2001-pp-559%E2%80%93562-Danbio6-2001v381n5-E-eutrophica
**
S.A. Ostroumov. On the concepts of biochemical ecology and hydrobiology: Ecological chemomediators. http://www.scribd.com/doc/63711272/
**
On.book.Ostroumov.Intro.to.Biochemical.Ecology http://www.scribd.com/doc/50880795/On-book-Ostroumov-Intro-to-Biochemical-Ecology
**
Env.science. Environmental sciences: Key Words - Key Publications; http://www.scribd.com/doc/98671689/; http://www.scribd.com/doc/98671689/Env-science-Environmental-sciences-Key-Words-Key-Publications-http-www-scribd-com-doc-98671689
**
world, > 307 institutions cited publications (biology, ecology, environment) by Dr S.A.Ostroumov. http://www.scribd.com/doc/60225505/Scholars-of-these-institutions-worldwide-307-institutions-including-universities-cited-publications-biology-ecology-environment-authored-by-D
**
MAY
12
Recent posts: ecology, environment; экология, окружающая среда.
This is a list of some recent posts: ecology, environment;
Далее - список ряда последних постов в области: экология, окружающая среда.
Recent posts on innovations in environmental science:
http://sergostroumov.scienceblog.com/2012/05/16/100/ ;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/normal-0-false-false-false-ru-x-none-x_03.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/04/environmental-science-key-bibliography.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/websites-on-scientific-activities-of.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/blog-post.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/discovery-of-inhibitory-analysis-in.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/aquatic-macrophyte-ceratophyllum.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/04/well-cited-article-inhibitory-analysis.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/innovative-contribution-to-solution-to.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/new-scientific-terminology-integral.html;
http://5bio5.blogspot.com/2012/05/monetary-estimate-of-good-scientific.html;
Book, in polish: wprowadzenie do ekologii biochemicznej. [=introduction to biochemical ecology] - Би
May 12th, 10:33
Book, in polish: wprowadzenie do ekologii biochemicznej. [=introduction to biochemical ecology] - Биохимическая экология. Biochemical Ecology - SciPeople
Book, in Polish: Ostroumow S. A. Wprowadzenie do ekologii biochemicznej. [= Ostroumov S.A. Introduction to Biochemical Ecology]
Author's affiliation: M.V.Lomonosov Moscow State University;
5bio5.blogspot.com/2012/05/book-in-polish-ostroumow-s-wprowadzenie.html
More detail: Book, in Polish:
Ostroumow S. A. Wprowadzenie do ekologii biochemicznej. [=Introduction to Biochemical Ecology] Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN [= PWN Press],
1992.205 pages [translated from Russian by J. Kurylowicz = tł. z jęz. ros. Jerzy Kuryłowicz]ISBN-13: 9788301104542. ISBN-10: 8301104546.
[in Polish language; the book is recommended and used at several Polish universities, including:
The Technical University of Lodz (Politechnika Łódzka); The Jan Kochanowski University of Humanities and Sciences in Kielce; University of Wrocław; University in Bialymstok (Uniwersytet w Bialymstoku); University in Opole (Wydział Przyrodniczo –Techniczny Uniwersytetu Opolskiego); Akademia im. Jana Długosza, Instytut Chemiii Ochrony Środowiska, Częstochowa; Uniwersytet Kardynala Stefana Wyszynskiego,Warsaw; and other universities].
**
on innovations in the book:
www.scribd.com/ar55/d/50880795
**
About the author:
www.scribd.com/doc/80074854/All-About-Scientific-Results-and-Activities-of-Dr-Sergei-a-Ostroumov;
www.famous-scientists.ru/3732/
key words: Wprowadzenie do ekologii biochemicznej, Introduction to Biochemical Ecology,
M.V.Lomonosov Moscow State University; Polish universities, book, биохимическая экология,
Tags: book, МГУ,
Новая страница на фейсбуке: введение в биохимическую экологию: - Биохимическая экология. Biochemical
Новая страница на фейсбуке: введение в биохимическую экологию: - Биохимическая экология. Biochemical Ecology - SciPeople
Введение в биохимическую экологию.1986. Издательство МГУ. Используется также как учебное пособие в университетах России, Украины, Беларуси, Польши и др.стран. http://www.scribd.com/doc/64156917/
New terminology in ecology: biomachinery - гидробиология, водная экология, лимнология, биологическая
New terminology in ecology: biomachinery - гидробиология, водная экология, лимнология, биологическая океанография, экотоксикология / aquatic ecology, limnology, biological oceanography, ecotoxicology - SciPeople
New terminology in ecology: Biomachinery
sergostroumov.scienceblog.com/2012/05/04/80/
New conceptualization and terminology in science of ecology: Biomachinery
The new term was coined by a scientist at M.V.Lomonosov Moscow State University.
Key words: Ecology, environmental sciences, biology, life sciences, terminology, functioning of ecosystems, biosphere, Moscow State University,
Tags: biology, biosphere, ecology, environmental sciences, life sciences, moscow state university, s.a.ostroumov, terminology, МГУ,
Биохимия окружающей среды. программа нового учебного курса в бялыстокском университете (польша).
Биохимия окружающей среды. программа нового учебного курса в бялыстокском университете (польша). программа в значительной мере основана на работах, выполненных в мгу выпускником биофака - Выпускники биологического (биолого-почвенного) факультета МГУ им. М.В.Ломоносова - SciPeople
Tags: МГУ им. М.В.Ломоносова,
Ecosystem upgrades water quality: multi-aspect analysis - Role of biota in water purification - SciP
May 3rd, 21:59
Ecosystem upgrades water quality: multi-aspect analysis - Role of biota in water purification - SciPeople
ECOSYSTEM UPGRADES WATER QUALITY: MULTI-ASPECT ANALYSIS
Ostroumov S. A.
M.V.Lomonosov Moscow State University
http://scipeople.com/group/335/topic/6115/;
5bio5.blogspot.com/2012/04/aquatic-ecosystem-upgrades-water.html;
Key words: aquatic ecosystem, ecological stability, water quality, water supply, self-purification, environmental protection, water filtration, bivalves, ecosystem services, sustainable development, resources, environmental safety, pollution, contaminants, environmental sciences, hazards, man-made effects, xenobiotics;
Tags: bivalves, contaminants, ecosystem services, environmental protection, environmental safety, environmental sciences, hazards, man-made effects, pollution, resources, s.a.ostroumov, self-purification, water quality, МГУ,
Discoveries, innovations in environmental sciences, ecology - Ecology. Biosphere. Global Change / эк
May 2nd, 12:27
Discoveries, innovations in environmental sciences, ecology - Ecology. Biosphere. Global Change / экология. биосфера. глобальные изменения - SciPeople
Discoveries, innovations in environmental sciences, ecology
May 2, 2012 | 12:05
http://scipeople.com/group/380/topic/6102/;
www.scribd.com/doc/83168032/
INNOVATIONS, DISCOVERIES, in ecology, environmental sciences, biology
18 Items, in English;
List of Sites in Other Languages;
List of One-line Titles: Discoveries, innovations in environmental sciences, ecology
Tags: discoveries, ecology, environmental sciences, innovations, moscow state university, МГУ, биология, экология
Диссертации цитируют научные работы, выполненные на биофаке мгу - Экологическая опасность антропоген
May1st, 10:11
Диссертации цитируют научные работы, выполненные на биофаке мгу - Экологическая опасность антропогенных воздействий, включая химическое загрязнение/Hazards of man-made impact, including chemical pollution - SciPeople
В диссертациях, защищенных в РФ в последние годы, активно цитируются научные работы, выполненные на биофаке МГУ. тема: загрязнение среды. Подробнее:
http://www.scribd.com/doc/80363992/;
Загрязнение среды, охрана окружающей среды, антропогенные воздействия, химическое загрязнение, загрязняющие вещества, поллютанты, устойчивое развитие, рациональное природопользование, МГУ,
Tags: МГУ, антропогенные воздействия, загрязняющие вещества, охрана окружающей среды, поллютанты, устойчивое развитие
Новый фитотест - Биотестирование / Bioassays-Biotesting - SciPeople
May 1st, 0:32
Новый фитотест - Биотестирование / Bioassays-Biotesting - SciPeople
Новый фитотест
May1, 2012 | 00:05
http://scipeople.com/group/339/topic/6098/;
Реагирование проростков макрофитов на загрязнение водной среды высокомолекулярными ПАВ.Статья и ее цитирование.Генетический мониторинг.
Использование результатов научных работ, выполненных в МГУ, в диссертациях на соискание ученой степени. Тематика: загрязнение окружающей среды. Диссертация:
Генетический мониторинг антропогенного загрязнения окружающей среды
Крюков, Владимир Иванович — 05.13.09 — Тула, 2000.
… ГЕНЕТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.
www.blogger.com/blogger.g?blogID=9105422401820036294#editor/target=post;postID=8673749281223760345
6.1 Контроль окружающей среды с позиций системного…… опасности антропогенного загрязнения среды.
В 60-80 годах уходящего столетия наиболее масштабным и опасным экологическим «бичом» природной среды были…… бы обеспечивать заинтересованные учреждения необходимой информацией о загрязнении среды мутагенами и последствиях этого загрязнения для биоты и стать базой… ...
Цитируется статья:
404. Остроумов С.A., Семыкина Н.А. Реагирование проростков макрофитов на загрязнение водной среды высокомолекулярными ПАВ // Экология. 1991. № 4. С. 83-85.
Подробнее о статье:
Реагирование проростков макрофитов на загрязнение водной среды высокомолекулярными ПАВ // Экология. 1991. № 4. С. 83-85, табл. Библиогр. 8 назв. [Совместно: С.А.O., Семыкина Н.А.]. [Впервые выявлена фитотоксичность синтетического высокомолекулярного ПАВ. Одна из первых работ по использованию проростков риса в качестве тест-системы для оценки токсичности химических веществ. Впервые изучено действие высокомолекулярного поверхностно-активного вещества ПАВ — сополимера гексена и малеинового ангидрида — на проростки растений Oryza sativa (рис), установлены токсичные концентрации]. Ключ.слова: Биотест, фитотоксичность, фитотест, рис, проростки, синтетический ПАВ.
Теги: Управление в биологических и медицинских системах (включая применения вычислительной техники) – Диссертация.
Сайты с дополнительной информацией:
Об основном авторе статьи и руководителе работы, сотруднике МГУ им. М.В.Ломоносова:
http://famous-scientists.ru/3732/
Диссертации цитируют научные публикации д.б.н. С.А.О. Тема: загрязнение среды. Ч.1. 653 диссертации (3 февраля 2012): http://www.scribd.com/doc/80363992/;
Библиография на тему: Примеры изучения воздействий ксенобиотиков и поллютантов на растения – см. http://www.scribd.com/doc/85070041/; http://b23.ru/klk8;
КЛЮЧ СЛОВА:
результаты научных работ, МГУ, диссертации, загрязнение окружающей среды, Генетический мониторинг, антропогенное загрязнение, Управление в биологических и медицинских системах, Биотест, фитотоксичность, фитотест, рис, проростки, синтетический ПАВ, Oryza sativa,
Tags: oryza sativa, МГУ, диссертации
Диссертации ученых (астрахань, москва, ставрополь, екатеринбург, воронеж, уфа, пенза, стерлитамак, о
April30th, 19:43
Диссертации ученых (астрахань, москва, ставрополь, екатеринбург, воронеж, уфа, пенза, стерлитамак, омск, и др.; тема: загрязнение среды) цитируют научных работников мгу - Ecological Safety, Ecotoxicological Security / Экобезопасность. Экологическая безопасность. Экотоксикология - SciPeople
Диссертации ученых (Астрахань, Москва, Ставрополь, Екатеринбург, Воронеж, Уфа, Пенза, Стерлитамак, Омск, и др.; тема: загрязнение среды) цитируют научных работников МГУ
http://scipeople.com/group/383/topic/6097/;
Публикации научных сотрудников МГУ востребованы и используются при написании авторами диссертаций своих трудов. Об этом говорит цитирование публикаций сотрудников МГУ. Пример – цитирование публикаций по теме «загрязнение среды» и другим темам. См. материал на сайте:
http://www.scribd.com/doc/80748672/;
название материала:
Сайты: Более 300 диссертаций цитировали научные публикации д.б.н. С.А. О. и соавторов. Тематика: загрязнение среды, экология, биотехнология, гидробиология, смежные научные дисциплины; и др.
Среди основных цитируемых публикаций сотрудника МГУ д.б.н. С.А.О.: Уровни охраны живой природы, Введение в биохимическую экологию; Введение в проблемы биохимической экологии, Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках, Охрана живой природы,
Результаты поиска в базе диссертаций 7.2.2012;
D:\Публикации мои тексты\Cited my publications\Цитировали в диссертациях\Список сайтов с указанием диссертаций по разным темам\Более 300 диссертаций цитировали научные публикации д.б.н.С.А.Остроумова.docx
МЕСТА ВЫПОЛНЕНИЯ И ЗАЩИТЫ РАБОТ (ПРИМЕРЫ):
Астрахань, Москва, Ставрополь, Екатеринбург, Воронеж, Уфа, Пенза, Стерлитамак, Омск, и др.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА:
Диссертации, цитирование, книга, Яблоков А.В., Охрана живой природы, охрана окружающей среды, сохранение, биоразнообразие, охрана, Телитченко М.М., биохимическая экология, введение в биохимическую экологию, биологический механизм самоочищения, самоочищение воды, бактериородопсин, цитировали,
**
Далее – пример сайта с указанием диссертаций, которые цитировали публикации С.А.О. и соавторов:
Диссертации цитируют научные публикации д.б.н. С.А.О. Тема: загрязнение среды. Ч.1. 653 диссертации (3 февраля 2012). http://www.scribd.com/doc/80363992/;
Об авторе этих публикаций, сотруднике МГУ им. М.В.Ломоносова:
http://famous-scientists.ru/3732/
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА:
Диссертации, загрязнение среды, загрязняющие вещества, цитирование, книга, Яблоков А.В., Охрана живой природы, охрана окружающей среды, сохранение, биоразнообразие, охрана, Телитченко М.М., биохимическая экология, введение в биохимическую экологию, цитировали, антропогенные воздействия, МГУ
Tags: МГУ, антропогенные воздействия, загрязнение среды, загрязняющие вещества, книга, охрана окружающей среды, сохранение,
recent posts, ecology, environment; экология, окружающая среда.
Posted 12th May by Dr Green
Labels: загрязнение среды Остроумов С.А. ecology антропогенные воздействия МГУ environment; экология recent posts окружающая среда.
2 View comments
5bio5
Classic
Главная страница
JUL
23
Eco hypertext, sum of blog posts: ENVIRONMENTAL SCIENCES. НАУЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ. НАУКИ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ. S.A.Ostroumov, С.А.Остроумов
Eco hypertext, sum of blog posts:
ENVIRONMENTAL SCIENCES.
НАУЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ. НАУКИ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.
**
Innovations: Positive Evaluation. Key innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: on publications and main innovations made at Moscow University by Dr. S.Ostroumov, who is the author and co-author of the books:
Introduction to Biochemical Ecology; Conservation of Living Nature; Biological Effects of Surfactants;
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html
http://www.scribd.com/doc/58220528/
**
Scientific materials. Environmental Sciences. Recent Blog posts
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/scientific-materials-environmental.html
**
LIST OF THE MOST CITED PUBLICATIONS by Dr. S.A. Ostroumov and co-authors, in English and Russian:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html
http://www.scribd.com/doc/58228788/;
**
Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_7564.html
**
Ecology. In: Chinese, Danish, Dutch, English, Finnish, French, German, Italian, Japanese, Korean, Spanish, Swedish, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html
**
Environmental Science: Information in various languages: French, Spanish, German, Chinese, Japanese, Arabic et al. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environmental-science-information-in.html
**
Russian environmentalists cited at the international web page http://5bio5.blogspot.com/2012/07/russian-environmentalists-cited-at.html
**
A Russian "Silent Spring". Book of Russian environmentalists http://5bio5.blogspot.com/2012/07/a-russian-silent-spring-book-of-russian.html
**
South America. Lima. Santa Fe. Argentina. Cited a Russian environmentalist. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/south-america-lima-santa-fe-argentina.html
**
innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html
**
Ecology, Environmental Science MOST CITED PUBLICATIONS, Dr. S. Ostroumov and co-authors, in English and Russian: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html
**
Ecology. In: Arabic, Belorussian, Chinese, Danish, Dutch, English, Estonian, Finnish, French, German, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html
**
Экология. Новые публикации, их важность http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_20.html
**
Экология. новые публикации, их важность - Приоритетные публикации по экологии, гидробиологии и смежным наукам : http://bit.ly/McxOlp
**
Effect,Nonionogenic Surfactant, Cyanobacteria. J.Waterbury, S.Ostroumov. Woods Hole Oceanographic Institution; Moscow Univ http://5bio5.blogspot.com/2012/07/effect-of-nonionogenic-surfactant-on.html
**БИБЛИОТЕКАРША: Знаем ли мы новости в области экологии? http://bibliotekarsha.blogspot.com/2012/07/blog-post_2318.html?spref=tw
**DECOUVERTE: clé de la santé des écosystèmes aquatiques, l'eau auto-épuration. SOLUTION DE SECURITE DE L'EAU, LA CRISE http://5bio5.blogspot.com/2012/07/decouverte-cle-de-la-sante-des.html
** DISCOVERY:水生生態系健康への鍵、水自己浄化。水の安全性、水危機の解決策 http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovery.html
**
검색 : 수생 생태계의 건강, 물 자체 정화 열쇠. 물 안전 솔루션, 물 위기. In Koreran. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/in-koreran.html
**
发现:水生生态系统的健康,水源涵养净化的关键。解决水上安全,水资源危机 http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_1820.html
**發現:水生生態系統的健康,水源涵養淨化的關鍵。解決水上安全,水資源危機 http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_13.html
**DESCUBRIMIENTO: clave para la salud de los ecosistemas acuáticos, SOLUCIÓN A LA SEGURIDAD DEL AGUA, LA CRISIS DEL AGUA http://5bio5.blogspot.com/2012/07/descubrimiento-clave-para-la-salud-de.html
**
FAQ (Frequently asked questions) on the book:
Dr. S. A. Ostroumov. Biological Effects of Surfactants, publisher: CRC Press, Taylor &Francis, USA:
how to use the book and relevant papers on detergents and surfactants.
http://www.scribd.com/doc/52630072/FAQ-1-bookBiol-Effe-Surfactants;
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/faq-frequently-asked-questions-on-book.html;
**
Цитирование книги: Введение в биохимическую экологию. Москва, Изд-во Московского университета, д.б.н. С.А.Остроумов http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_09.html
**
IN RUSSIAN, ГЛАВНОЕ:
Экология. Науки об окружающей среде. Устойчивое использование природных, водных, ресурсов. Экобезопасность. Результаты http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_10.html
**
MAIN POSTS IN ENGLISH:
WORLDWIDE:
> 600 papers, institutions cited Fulbright Award winner: citation in USA, Germany, U. K., Japan, China, other countries http://5bio5.blogspot.com/2012/07/world-wide-and-international-citing-of.html INNOVATIVE BOOK:
Innovative book A.V.Yablokov, S.A.Ostroumov 'Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects' http://5bio5.blogspot.com/2012/06/conservation-of-living-nature-and.html
Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements:
Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements ...new green technology for water treatment, water purification. http://5bio5.blogspot.com/2012/05/phytoremediation-phytotoxicity.html
discoveries, 18 innovations:
Revolution, discoveries, 18 innovations in ecology, environmental science. Fulbright Awardee http://5bio5.blogspot.com/2012/06/revolution-discoveries-innovations-in.html
**
Education:
New discoveries led to Environmental EDUCATION innovations http://5bio5.blogspot.com/2012/07/new-discoveries-led-to-environmental.html
**
All About Scientific Results and Activities of Dr Sergei A. Ostroumov http://www.scribd.com/doc/99555491/
**
Libraries, universities worldwide acquired the books of Dr. S.A. Ostroumov (topics: environment, ecology, conservation) http://5bio5.blogspot.com/2012/07/libraries-universities-worldwide.html
**
U.S.A.: All top universities, libraries acquired the books of Dr. S.A.Ostroumov on environment, ecology, conservation: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/libraries-of-usa-acquired-books-of-dr.html
**
Discovered: key feature of aquatic ecosystem health, water self-purification http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovered-key-feature-of-aquatic.html
**
The Comparative Roles of Suspension-Feeders in Ecosystems http://www.springer.com/life+sciences/ecology/book/978-1-4020-3028-4 via @twitterapi
**
Toward a Big change in priorities, management of resources http://5bio5.blogspot.com/2012/07/water-quality-ecosystems-more-facts-to.html
**
4-ая ИННОВАЦИЯ , ИЗ СПИСКА 18 КЛЮЧЕВЫХ НОВОВВЕДЕНИЙ, ОТКРЫТИЙ В НАУКАХ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ: http://bit.ly/NjfxWa;
http://scipeople.ru/group/159/topic/6381/#.T_5x9r1atPY.twitter
4-ая ИННОВАЦИЯ, ИЗ СПИСКА 18 КЛЮЧЕВЫХ НОВОВВЕДЕНИЙ, ОТКРЫТИЙ В НАУКАХ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.
Комментарии на английском, французском, немецком, испанском, итальянском, португальском, японском, китайском, корейском, голландском, шведском, арабском, греческом, турецком, румынском, украинском, индонезийском, польском, малайском языках:
**
Инновационный вклад в решение проблемы критериев экологической опасности химических веществ / химических загрязнителей (критерии оценки негативного антропогенного воздействия химических веществ на живые организмы и биосферу):
http://www.scribd.com/doc/60891549/;
Основные публикации: http://sites.google.com/site/2000dbs371p204criteria/;
http://scipeople.ru/group/159/topic/6381/#.T_5x9r1atPY.twitter
4-ая ИННОВАЦИЯ , ИЗ СПИСКА 18 КЛЮЧЕВЫХ НОВОВВЕДЕНИЙ, ОТКРЫТИЙ В НАУКАХ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.
Июл 12, 2012 | 10:07;
In Russian:4-ая ИННОВАЦИЯ, ИЗ СПИСКА 18 КЛЮЧЕВЫХ НОВОВВЕДЕНИЙ, ОТКРЫТИЙ В НАУКАХ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ.
Комментарии на английском, французском, немецком, испанском, итальянском, португальском, японском, китайском, корейском, голландском, шведском, арабском, греческом, турецком, румынском, украинском, индонезийском, польском, малайском языках:
**
Инновационный вклад в решение проблемы критериев экологической опасности химических веществ / химических загрязнителей (критерии оценки негативного антропогенного воздействия химических веществ на живые организмы и биосферу):
http://www.scribd.com/doc/60891549/;
Основные публикации: http://sites.google.com/site/2000dbs371p204criteria/;
http://www.scribd.com/doc/49088234;
А также: http://www.scribd.com/doc/52636721/;
В научном журнале под названием: "Rivista di Biologia»:
А также: http://www.scribd.com/doc/52636721/;
В научном журнале под названием: "Rivista di Biologia»:
http://www.scribd.com/ar55/d/52636721-3-System-of-Criteria;
Список всех 18 ключевых открытий, инноваций в области экологии, наук об окружающей среде:
http://5bio5.blogspot.com/2012/06/revolution-discoveries-innovations-in.html;
Список всех 18 ключевых открытий, инноваций в области экологии, наук об окружающей среде:
http://5bio5.blogspot.com/2012/06/revolution-discoveries-innovations-in.html;
**
Relevant facts that support the conclusions of the papers are presented in book: Biological Effects of Surfactants. http://www.scribd.com/doc/55943277/
**
Opinion, evaluation of an Independent Internet user: on "Citation of a Moscow University ecologist, a Fulbright Awardee"
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/opinion-evaluation-of-independent.html
**
Citation, FAQ: book bioeffects of surfactants, papers: environmental science, water quality, water self-purification http://5bio5.blogspot.com/2012/07/citation-faq-book-papers-environmental.html
**
Modernization of environmental education. Use of book ‘Introduction to Biochemical Ecology’, author Dr. S.Ostroumov http://5bio5.blogspot.com/2012/07/modernization-of-environmental.html
**
Новое в водной экологии - гидробиология / aquatic ecology, limnology, biological oceanography, ecotoxicology: http://bit.ly/NcWHM9
**
Hazards from shampoo, bubble bath, car-wash soaps: health, environment; http://5bio5.blogspot.com/2012/07/hazards-from-shampoo-bubble-bath-car.html
University of Oxford Library. Book: ecotoxicology.detergents. Dr.S.A.Ostroumov, http://www.scribd.com/doc/85692515/University-of-Oxford-Library-Book-ecotoxicology-detergents-Author-Dr-S-A-Ostroumov-Moscow-University-http-www-scribd-com-doc-85692515
**
Individual publications, papers:
First monograph and multi-aspect review on conservation biology: Conservation of living nature and resources. http://www.scribd.com/doc/57039493/
Ostroumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water... http://www.scribd.com/doc/52598579/;
ВОДНЫЙ МАКРОФИТ CERATOPHYLLUM DEMERSUM ИММОБИЛИЗУЕТ Au ПОСЛЕ ДОБАВЛЕНИЯ В ВОДУ НАНОЧАСТИЦ. полный текст статьи на сайте: http://www.scribd.com/doc/54991990/
**
О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_4104.html
**
О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах. текст статьи: http://www.scribd.com/doc/54994042/
**
香港, Hong Kong libraries bought the book ‘Biological Effects of Surfactants’ authored by a Moscow University scientist, http://5bio5.blogspot.com/2012/06/hong-kong-libraries-bought-book.html
**
Hong Kong Info Search System. Publications of Dr. S.A.Ostroumov at Moscow State University http://www.scribd.com/doc/99313529 http://www.scribd.com/doc/99313529/Hong-Kong-Info-Search-System-Publications-of-Dr-S-A-Ostroumov-at-Moscow-State-University-http-www-scribd-com-doc-99313529
**
Citation of the publications on environmental sciences, research at Moscow University. http://www.scribd.com/doc/99303250/Examples-Citation-of-the-publications-on-environmental-sciences-the-research-conducted-at-Moscow-University-http-www-scribd-com-doc-99303250
**
M.Harty (CIEE Research Station Bonaire, Dutch Carribean): citation of Dr.S.Ostroumov's oscow University) paper. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/mharty-ciee-research-station-bonaire.html
**
Canada. Russian ecologist Dr. S. Ostroumov’s books in Canadian libraries. http://www.scribd.com/doc/77103937/;
**
http://www.scribd.com/doc/77103937/Canada-Russian-ecologist-Dr-S-Ostroumov%E2%80%99s-books-in-Canadian-libraries-http-www-scribd-com-doc-77103937
**
Fundamentals of Ecology, Environmental Sciences That Were Advanced in Books, Papers by Dr S.A.Ostroumov: http://www.scribd.com/doc/85909207/
**
Key bibliography with sites10pages. Environmental Science, Ecology. S.A.Ostroumov In English, in Russian http://www.scribd.com/doc/73318712/Key-bibliography-with-sites10pages-Ostroumov
**
Book Biological effects of surfactants, S.Ostroumov, in libraries of USA, Canada, France, Australia ...http://www.scribd.com/doc/81807963/
**
book Biological Effects of Surfactants: http://www.scribd.com/doc/46613666/OnlyEng-biol-Eff
**
Modernized definition of Ecosystem http://www.scribd.com/doc/49065580/Danbio22-02v383n4-E-definitions-Ecosystem;
**
Идентификация нового вида опасности химических веществ. ингибирование процессов экологической ремедиации. http://www.scribd.com/doc/74292226/
**
Роль биоты в регуляции, стабилизации параметров окружающей среды и биосферы. http://www.scribd.com/doc/59717579/
**
Belgium, Netherlands cited. Biological effects of surfactants. Example. http://www.scribd.com/doc/58216082/ http://www.scribd.com/doc/58216082/Belgium-Netherlands-cited-Biological-effects-of-surfactants-Example-http-www-scribd-com-doc-58216082
**
Book Biological effects of surfactants, in libraries of the U.S.A., Canada, France, Australia and other countries. http://www.scribd.com/doc/81807963/Book-Biological-effects-of-surfactants-by-Dr-S-A-Ostroumov-In-libraries-of-the-U-S-A-Canada-France-Australia-and-some-other-countries-http-w
**
台灣, 台湾, Taiwan libraries bought the book ‘Biological Effects of Surfactants’ authored by a Moscow University environmental scientist, a Fulbright Awardee Dr. S.A. Ostroumov. http://5bio5.blogspot.com/2012/06/taiwan-libraries-bought-book-biological.html The book was acquired by the National Taiwan University Library and the libraries of two other universities of Taiwan.
**
Bibliography in English.Environmental Science, Ecology, Biology. List with annotations. http://www.scribd.com/doc/79546542/Bibliography-in-English-Environmental-Science-Ecology-Biology-List-with-annotations-http-www-scribd-com-doc-79546542-Usable-for-Computer-Trans
**
FAQ (Frequently asked questions) on the book: S.A.Ostroumov. Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/07/faq-frequently-asked-questions-on-book.html
**
В українській мові:Основи науки про навколишнє середовище, екології, які були модернізовані http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_05.html
**
Фундаментальные вопросы экологии и наук об окружающей среде, вклад в изучение которых внесен в серии публикаций http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_328.html
**
Цитирование работ сотрудников МГУ. Тематика: инновационные фитотехнологии, очистка воды http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post.html
**
Цитирование статей ученых МГУ по водно-экологической тематике http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_01.html
**
Korean Key words, book: Biological Effects of Surfactants; environmental hazards of detergents: http://www.scribd.com/doc/98736515/ http://www.scribd.com/doc/98736515/Korean-Key-words-for-the-book-Biological-Effects-of-Surfactants-environmental-hazards-and-toxicity-of-detergents-http-www-scribd-com-doc-9873651
**
한국, Korean Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/korean-key-words-for-book-biological.html
**
日本の, Japanese Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/japanese-key-words-for-book-biological.html
**
中国,Chinese Key words, for the book: Biological Effects of Surfactants http://5bio5.blogspot.com/2012/06/chinese-key-words-for-book-biological.html
**
Harvard. Books by Dr.S.A.Ostroumov (Moscow) in Library of Harvard University.http://www.scribd.com/doc/76963064 http://www.scribd.com/doc/76963064/Harvard-University-Monographs-Books-Authored-and-Coauthored-by-Dr-S-A-Ostroumov-Moscow-University-in-the-Library-of-Harvard-University-http-www
**
Japan.Japanese editors.Citation of a Moscow University ecologist, a Fulbright Awardee Dr. S.A.Ostroumov http://5bio5.blogspot.com/2012/06/japanjapanese-editorscitation-of-moscow.html
**
Eutrophication control, a new approach: http://www.scribd.com/doc/49065550/The-Synecological-Approach-to-the-Problem-of-Eutrophication-Doklady-Biological-Sciences-Vol-381-2001-pp-559%E2%80%93562-Danbio6-2001v381n5-E-eutrophica
**
S.A. Ostroumov. On the concepts of biochemical ecology and hydrobiology: Ecological chemomediators. http://www.scribd.com/doc/63711272/
**
On.book.Ostroumov.Intro.to.Biochemical.Ecology http://www.scribd.com/doc/50880795/On-book-Ostroumov-Intro-to-Biochemical-Ecology
**
Env.science. Environmental sciences: Key Words - Key Publications; http://www.scribd.com/doc/98671689/; http://www.scribd.com/doc/98671689/Env-science-Environmental-sciences-Key-Words-Key-Publications-http-www-scribd-com-doc-98671689
**
world, > 307 institutions cited publications (biology, ecology, environment) by Dr S.A.Ostroumov. http://www.scribd.com/doc/60225505/Scholars-of-these-institutions-worldwide-307-institutions-including-universities-cited-publications-biology-ecology-environment-authored-by-D
**
Key words:
Hypertext, web sites, ecology, environment, biology, water, environmental, safety, sustainability, sustainable, use, natural, resources, ecosystems, innovations, discoveries
Posted 16 minutes ago by Dr Green
Labels: sustainability biology environmental sustainable Hypertext ecology safety natural resources use ecosystems discoveries web sites water environment INNOVATIONS
0 Add a comment
JUL
22
Учебное пособие «Экологическая биохимия» для студентов (г. Ангарск) цитирует работы и публикации МГУ им. М.В.Ломоносова
Учебное пособие «Экологическая биохимия» для студентов (г. Ангарск) цитирует работы и публикации МГУ им. М.В.Ломоносова
Экологическая биохимия: учебное пособие для специальности 320700 «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» / Г.А. Забуга. – Ангарск, 2006. - 30 с.
Цитируется книга сотрудника МГУ им. Ломоносова
С.А.Остроумов «Введение в биохимическую экологию» (Изд-во МГУ).
**
Методические материалы предназначены в качестве дополнения к лекционному курсу «Экологическая биохимия» специальности ООС и РИПР, а также могут быть использованы как дополнение к курсу «Общая экология» студентами других специальностей.
Рецензент: д.б.н. М.П. Дьякович, с.н.с. НИИ МТ и ЭЧ ВСНЦ РАМН
**
Рекомендовано к изданию учебно-методическим советом Ангарской государственной технической академии ФАО РФ
**
Ангарская государственная техническая академия ФАО РФ
**
Г.А. Забуга
**
Содержание
Введение
Общая характеристика экологической биохимии
1
АВТОТРОФНАЯ ГЕТЕРОТРОФНАЯ АССИМИЛЯЦИИ УГЛЕРОДА
1.1.
Хемосинтез
1.2.
Хеморедукция и бактериальный фотосинтез
1.3.
Фотохимические реакции у фотосинтезирующих бактерий
1.4.
Эволюция путей ассимиляции углерода в биосфере
1.5.
Фотосинтез
1.5.1.
Фотохимические реакции процесса фотосинтеза
1.5.2.
Циклический поток электронов
1.5.3.
Темновая стадия фотосинтеза . .
1.5.4.
Альтернативные пути фотосинтетической фиксации углекислого газа
1.6.
Дыхательный метаболизм
1.6.1.
Эволюция гетеротрофии
1.6.2.
Реакции гликолиза
1.6.3.
Цикл Кребса
1.6.4.
События в дыхательной цепи
2.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАВИСИМОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ
2.1.
Экофизиологическая характеристика фотосинтеза . . . .
2.2.
Экофизиологическая характеристика дыхания
3.
ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
4.
СПЕЦИФИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ ПРИ СОЗДАНИИ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
4.1.
Биохимическая адаптация в системе «растения – животные»
4.2.
Внутривидовые взаимодействия с участием феромонов
4.3.
Межвидовые взаимодействия с участием различных веществ специфического метаболизма
Библиографический список
**
ВВЕДЕНИЕ
Учебно-методическое пособие «Экологическая биохимия» рассматривает понятийный аппарат и основные закономерности, определенные стандартом … и ЕН.Ф.05, и включает в себя дополнительный материал к лекционному курсу по экологической биохимии. В пособии рассмотреныавтотрофные биохимические пути фиксации углерода и трансформация метаболитов в дыхании. Его особенность состоит в том, что часть материалов акцентирует внимание на эколого-физиологических аспектах формирования продуктивности и особенностях адаптации продукционного процесса к условиям окружающей среды. Используя материалы собственных научных исследований продукционного процесса сосны обыкновенной, показаны способы оценки фотосинтетической продуктивности, как основы валовой первичной продуктивности, а также автотрофного дыхания и чистой первичной продуктивности, как на уровне биосистемы отдельно взятого организма, их сообщества, так и экосистемы. Особое внимание в пособии уделено анализу используемых показателей и методов, которые применяют для определения величин продуктивности. На них опираются глобальные оценки состояния природных экосистем и биосферы в целом, компонентов ее С-цикла.
В первой части пособия представлены основы метаболизма и свойства, создаваемых в фотосинтезе, хемосинтезе и дыхании промежуточных и конечных продуктов, во второй - концепция потоков вещества и энергии через первичную продуктивность. В третьей части рассмотреныбиотические взаимодействия или «адаптации» различных видов биоты и групп бионтов друг к другу и окружающей среде. При этом прослеживаются некоторые биохимические цепочки от синтеза в фотосинтезе и трансформации в дыхании угеродной основы органических веществ до использования их для создания продуктов специфического метаболизма.
Материал пособия разбит на тематические «единицы информации». После каждой такой «единицы информации» предусмотрены различные виды самостоятельной работы: работа с терминологией, ответы на вопросы по содержанию «юниты», выполнение заданий.
Общая характеристика экологической биохимии.
Экологическая биохимия – одно из направлений экологии, которое изучает взаимоотношения между живыми организмами и средой на молекулярно-генетическом уровне. Если обратиться к иерархии уровней организации биосистем (Одум, 1986), то экология имеет дело со следующими из них: организмы – популяции – сообщества – экосистемы. При этом все организмы включают в себя молекулярно-генетический, то есть биохимический уровень организации.
Экологическая биохимия как научная дисциплина началась с изучения коэволюционной адаптации: взаимодействий, возникающих между представителями трех основных групп организмов, входящих в структуру экосистем. Взаимодействия и адаптации имеют место между продуцентами, консументами и редуцентами. Часто они рассматриваются попарно: «растение – растение», «животное – животное», «растение – животное», а также «растение – грибы», «животное – грибы». Количество пар компонентов на самом деле значительно больше, если учесть, что одним из элементов пары может быть человек.
Факторы, к которым адаптируются организмы (продуценты, консументы и редуценты) делят на три основные группы: абиотические (факторы неживой природы), биотические (факторы живой природы) и антропогенные факторы (факторы, связанные с человеческой деятельностью). Также можно рассматривать адаптации применительно к отдельным видам факторов - климатическим, эдафическим (почвенным), загрязняющим веществам, конкуренции (и другим биотическим взаимодействиям).
Идея биохимической адаптации возникла в науке в 20-30 гг. прошлого века. Она получила экспериментальное развитие и подтверждение в последующие десятилетия. Экологическая биохимия начала развиваться как самостоятельное направление биохимической науки, или биохимия многих взаимодействий. Адаптация организмов на биохимическом уровне связана с изменением метаболических путей живых биосистем, а ее реализация осуществляется, как правило, на альтернативной основе. Среди некоторых способов биохимической адаптацииследует отметить: во-первых, замены аминокислот в первичной последовательности ферментов, во-вторых, изменения в балансе изозимов, в–третьих, переход на промежуточные (альтернативные) пути собственного основного метаболизма, в-четвертых, развитие специфических путей вторичного метаболизма. Относительно последнего следует отметить, что он, как способ биохимической адаптации, наиболее характерен для продуцентов и выражается в виде специфических синтезов молекул ряда веществ (например, терпеноидов, алкалоидов, фенолов и других веществ). В-пятых, биохимическая адаптация может быть связана с синтезом специальных веществ, выполняющих функции химических агентов, изменяющих метаболизм тех живых организмов, на которые направлено их действие.
Любая из биохимических адаптаций, рассматриваемая как биохимический ответ на действие того или иного фактора, опирается на «скелетную углеродную основу», синтезируемую в автотрофном процессе (хемосинтезе или фотосинтезе), а затем преобразуемую с участием дыхательного метаболизма для получения энергетических эквивалентов и необходимых строительных блоков. Поэтому, прежде чем рассмотреть примеры биохимических приспособительных реакций и взаимодействий, остановимся на характеристике процессов создания органического вещества – хемосинтезе и фотосинтезе, его использовании в дыхании, некоторых метаболических путях, с ними связанных. Создаваемая в фотосинтезе биомасса, «запускает» пищевые цепи, поддерживает биотические взаимоотношения и является материальнойосновой биохимической адаптации. Создаваемая автотрофами биомасса или первичная продуктивность, может рассматриваться как «запас» (депо) углерода в биосфере. Создание органического вещества и различного рода приспособления, повышающие эффективность и успешность этого процесса, рассматриваемые на клеточно-молекулярном уровне или способы биохимической адаптации, - основные вопросы, которым посвящены главы данного учебно-методического пособия.
1. АВТОТРОФНАЯ И ГЕТЕРОТРОФНАЯ АССИМИЛЯЦИЯ УГЛЕРОДА
Автотрофная ассимиляция углерода в биосфере осуществляется в хемосинтезе и фотосинтезе.
1.1. Хемосинтез
Хемосинтез – это процесс синтеза органических веществ (или процесс автотрофной ассимиляции углерода) бесцветными бактериями. В этом процессе потребность в энергии (Е) покрывается окислением в большинстве случаев неорганических веществ. Неорганические вещества поглощаются из окружающей среды (ОС) и окисляются, а продукты окисления выделяются в ОС. При этом окисление неорганических веществ заменяет источник энергии в фотосинтезе – видимый свет. Для разных видов бактерий природа окисляемых субстратов специфична.
Например, серобактерии окисляют Н2Sи соединения S (сульфиды, сульфиты, тиосульфаты, ди-, три и тетратионаты, тиоцианаты). Серобактерии являются одноклеточными организмами. Наиболее известные из них: Thiobacillus - играет заметную роль в самоочищении промышленных стоков с S-соединениями и является облигатным автотрофом, нитчатые виды Thiotrix являются факультативными автотрофами, так как, получая органические вещества, переходят к сапрофитному существованию.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак или нитрит; они являются, как и одноклеточные серобактерии, облигатными автотрофами, или хемолитотрофами. У них обнаружены важнейшие ферменты темновой стадии фотосинтеза (цикла Кальвина) – РУБИСКО (рибулозодифосфаткарбоксилаза).
Водородные бактерии окисляют водород, являются факультативными автотрофами.
Метанобактерии окисляют метан, железобактерии – Fe2+, марганцевые бактерии - Mn2+.
Процесс хемосинтеза можно представить в виде двух стадий: 1. – преобразование Е (эта стадия аналогична световой стадии фотосинтеза), или генерация энергии в виде АТФ и восстановленных агентов НАД·Н+Н+; 2. – превращение веществ (подобно темновой стадии фотосинтеза), или из СО2 образуется органическое вещество (т.е. идет ассимиляция углерода углекислого газа).
Примеры выработки Е (Thiotrix): 1) S2-+2Н++1/2О2 → S+Н2О, ΔGо'= -50 ккал/моль;
2) S+Н2О+3/2О2 → SО42-+2Н+, ΔGо'= -119 ккал/моль.
Выработка энергии: (Nitrosomonas): NH3+3/2О2 → NO2-+Н2О+Н+, ΔGо'= -65 ккал/моль,
(Nitrobacter) : NO2-+1/2О2 → NO3-, ΔGо'= -18 ккал/моль.
Scenedesmus (зеленая водоросль): 6СО2+12Н2 → С6Н12О6+6 Н2О, на свету использует газообразный водород при участии фермента гидрогеназы. В темноте электроны от водорода передаются через ферредоксин на НАД+, а при длительном пребывании в темноте эти электроны переносятся на кислород, что сопровождается образованием АТФ и является переходом водоросли к хемосинтезу.
Окислительные пути альтернативны, а коэффициент использования Е мал – всего 6-8%. Неорганические субстраты при хемосинтезе окисляются так же, как и органические при дыхании, т.е. отнимаемые от субстрата электроны через электронтранспортную цепь восстанавливают О2 с образованием АТФ, что аналогично окислительному фосфорилированию в дыхательной цепи.
Поскольку многие неорганические субстраты могут при хемосинтезе давать только электроны, но не водород (например, такие субстраты, как SO32-, NO2- и др.), то протоны водорода берутся из воды по следующей предполагаемой схеме превращений:
NO2-+Н2О → NO2-·Н2О → NO3-+2Н++2ē и идут для восстановления кофактора (НАД·Н+Н+).
Потенциальное большинство неорганических соединений более положительны, чем потенциал НАД+ (Ео'= -0,32 В), и они не могут самопроизвольно отдавать электроны, как водород (Ео'= -0,4 В), поэтому затрачивается энергия АТФ для образования НАД·Н+Н+, без которого не сможет пройти восстановление СО2.
Термины. 1. РУБИСКО – сокращенное название карбоксилирующего фермента фотосинтеза; 2. АТФ - сокращенное название вещества, содержащего макроэргические связи; 3. НАД·Н+Н+ - сокращенное название восстановленного кофактора (переносчик энергии и протонов водорода); ферредоксин – один из промежуточных участников электрон-транспортной цепи; гидрогеназы – группа ферментов, несущих водород; фосфорилирование – процесс присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ; кофакторы – компоненты (химические вещества), связанные с белковой частью некоторых ферментов.
Вопросы:
1) Что такое хемосинтез?
2) Что представляют собой стадии хемосинтеза?
3) Каковы особенности хемосинтеза у разных групп бактерий?
4) Каково экологическое значение хемосинтеза?
5) Чем НАД·Н+Н+ отличается от НАД+?
Задания: 1) Найти информацию об экологической роли и значении микроорганизмов Nitrosomonas и Nitrobacter? 2) Каково биосферное значение метанобактерий, водородных бактерий, железобактерий и проч.?
1.2. Хеморедукция и бактериальный фотосинтез
С хемосинтезом тесно связан такой процесс, как хеморедукция. При отсутствии кислорода – конечного акцептора электронов (анаэробные условия) имеет место хеморедукция. При этом субстратом, который используется в данном процессе, являются кислородсодержащие вещества: сульфат (его перерабатывают десульфирующие бактерии), нитрит (денитрифицирующие бактерии), углекислый газ (метанобактерии). Все эти группы бактерий относятся к восстанавливающим бактериям, обитающим в болотах и влажных местах. Выделяемые ими конечные продукты (сероводород, азот, метан и др.) могут использоваться хемосинтетиками в качестве субстрата.
Бактериальный фотосинтез. Одноклеточным бактериям свойственны примитивные, древние формы фотосинтеза. Эти бактерии получила название фотосинтезирующих бактерий. Характерной чертой этих примитивных форм фотосинтеза (автотрофной ассимиляции углерода) является неспособность к фотолизу воды и использование различных веществ окружающей среды в качестве доноров электронов для восстановления СО2. При этих реакциях кислород не выделяется. Основные группы фотосинтезирующих бактерий – это облигатные автотрофы (фотолитотрофы) и факультативные автотрофы (фотоорганотрофы).
Фотолитотрофы (зеленые бактерии, серые пурпурные бактерии) используют неорганические соединения (сера, сероводород, сульфиты, тиосульфаты), для них характерна облигатная автотрофия в анаэробных условиях (поэтому у них нет дыхательного метаболизма).
Пример: 6СО2+12Н2S (свет) С6Н12О6+6Н2О+12S (сера откладывается в виде капель!). Углевод не всегда является главным продуктом бактериального фотосинтеза.
Фотоорганотрофы (пурпурные бактерии) используют органические субстраты для получения энергии (спирты, карбоновые кислоты), автотрофия этих организмов неполная, они потенциально гетеротрофны. Поскольку фотоорганотрофы - факультативные анаэробы, то у них есть дыхательный метаболизм и при доступности кислорода фотосинтез, как правило, прекращается и идет переключение на гетеротрофную ассимиляцию. У фотоорганотрофов точный путь «фотосинтеза» сложен, так как органическое вещество играет роль и донора электронов, и оно же является субстратом для ассимиляции, т.е. образования нового органического вещества. У фотосинтезирующих бактерий ферментативные системы фотосинтеза и дыхания не разделены, и это является основным свидетельством примитивности их фотосинтетической автотрофии.
Термины.1. автотрофия – создание органических веществ из неорганических; 2. облигатный - обязательный; 3. анаэробы – организмы, которые живут в среде без кислорода; 4. аэробы – организмы, которые живут в среде, содержащей кислород; 5. гетеротрофия – использование готовых органических веществ или создание органического вещества из органического.
Вопросы:
1) Что такое хеморедукция?
2) Что такое бактериальный фотосинтез?
3) Что такое фотоорганотрофы?
4) Что такое фотолитотрофы?
5) Что такое облигатная автотрофия?
Задания: 1) Из перечисленного выбрать анаэробов: денитрификатоы, нитрификаторы, азотфиксаторы, метанобактерии? 2) Какие организмы (автотрофы или гетеротрофы) более всего подходят для переработки органики сточных вод?
1.3. Фотохимические реакции у фотосинтезирующих бактерий
Реакционные центры, выделенные из фотосинтезирующих бактерий, обычно содержат четыре молекулы бактериохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина, один или два хинона, один атом негеминового железа и три полипептидных субъединицы. Специальная пара (обозначаемая как Р870 и Р) претерпевает фотоокисление, когда реакционный центр возбуждается светом. Энергия низшего синглетного возбужденного состояния этого димера (Р*) примерно на 1,38 эВ больше энергии его основного состояния. В окисленном димере (Р+) спин неспаренного электрона делокализован по π=системам двух молекул бактериохлорофилла.
На рис.1.3 показана схема первичных акцепторов электрона, удаляющих электроны от Р. Возбужденный димер Р* переносит электрон на акцептор I, в состав которого входят бактериохлорофилл и бактериофеофетин. Этот процесс завершается за несколько пикосекунд, но, возможно, состоит из нескольких последовательных стадий. От восстановленного акцептора I- электрон переносится на хинон QА (QI) за время около 200 пс и затем от хинона QА на хинон QВ (QII) примерно за 100 мкс. Окисленный донор Р+ обычно получает электрон от цитохрома типа с за время 1— 10 мкс (на рис. 1 не показан). В некоторых случаях цитохромы прочно связаны с выделенными реакционными центрами; в других случаях – нет. Отметим, что скорости процессов переноса электронов постепенно уменьшаются с каждым этапом переноса. Последующие фотохимические события (реакции) включают в себя процессы акцепции электрона разными формами хинонов с образованием промежуточных комплексов и их взаимодействие с реакционными центрами.
Рис. 1.3 Первичные процессы переноса электронов у фотосинтезирующих бактерий. Обозначения:
Р — специальный димер (БХл) а; I — комплекс БХл и БФео; QА (то же, что Q1) и QВ (то же, что QII) — хиноны. Пунктирными линиями показаны обратные реакции, протекающие со значительной скоростью лишь тогда, когда заблокированы прямые реакции переноса электрона.
Задания: 1) Изучить схему переноса электронов, используя литературные источники («Фотосинтез» в 2-х томах под ред. О.Д. Говинджи, 1986)
1.4. Эволюция путей ассимиляции углерода в биосфере
Фотосинтетическая автотрофия неразрывно связана с системами улавливания энергии света зелеными пигментами, которые образованы порфиринами, возникшими абиотическим путем в первичном океане. При этом предполагается, что порфирины играли какую-то неизвестную роль на этапе первичной гетеротрофии, а при развитии автотрофии – они приобрели исключительную роль как компоненты цитохромов и хлорофиллов. Древнейшие формы фотосинтеза были представлены неспецифическими фотохимическими реакциями с участием порфиринов. В этих фотохимических реакциях осуществляется процесс индуцированного квантами видимого света переноса электронов. Сейчас известны циклический (более древний) и нециклический процесс фотофосфорилирования (образования АТФ) при переносе электрона под действиемкванта света. Индуцированные светом электрон – транспортные цепи сначала были нефосфорилирующими, потом появились фосфорилирующие цепи и темновой этап процесса фотосинтеза (темновая фиксация СО2). Первичные электронтранспортные цепи были цепями хеморедукции (конечный акцептор электронов не был кислородом). Роль акцептора мог играть СО2 (как у метанобактерий), а исходным донором электрона могло быть органическое вещество (как у современных органотрофных бактерий).
На этапе органотрофии на основе пентозофосфатного цикла с включением в него фиксации СО2 возник цикл Кальвина (темновая стадия фотосинтеза). На этом этапе органическое вещество использовалось в качестве донора электронов. На этапе фотолитотрофии донором электронов было неорганическое вещество и на этапе фотогидротрофии – вода (фотолиз воды – это один из завершающих этапов эволюции фотосинтеза).
Всеобщее распространение фотосинтез получил примерно 2 млрд. лет назад и имел решающие последствия для биосферы (см. схему 1.4). Одно из них – это вторая волна массовой продукции органического вещества (биотическое его происхождение, так как в первой волне производство органики было связано с абиотическими условиями химических синтетических процессов), другое - освобождение кислорода и развитие современного дыхательного и хемосинтетического метаболизма, а также толчок к развитию гетеротрофных организмов, которые находились под угрозой вымирания.
фотогидротрофия
фотолитотрофия
фотосинтез
Схема 1.4. Предполагаемый путь эволюции фотосинтеза.
Хемосинтез (см. схему), скорее всего, развивался из хеморедукции, так как маловероятно его происхождение от фотосинтеза при утрате пигментов. По-видимому, в какой-то период эволюции хемосинтез играл большую роль, а затем по мере уменьшения количества доступных субстратов (аммиак, сероводород и др.) этот процесс стал боковой ветвью развития путей ассимиляции углерода в биосфере. Кислород фотосинтеза накапливался в атмосфере и окислял аммиак до азота, соединения серы до сульфатов (сульфаты Земли содержатв 10 раз больше кислорода по сравнению с его количеством в атмосфере и гидросфере). В этих превращениях, связанных с консервацией кислорода, принимали участие и хемолитотрофы.
Задание. Дать определение следующим терминам: 1. хемолитотрофы - …; 2. хеморедукция - …; 3. фотогидротрофия - …; 4. фотолитотрофы - …; 5. биота –
Вопросы
1) Чем хеморедукция отличается от хемосинтеза?
2) Чем фотогидротрофия отличается от фотолитотрофии?
3) Чем хемолитотрофия отличаются от бактериального фотосинтеза?
4) Каковы основные этапы эволюции хемосинтеза?
5) Каковы эволюционные пути, приведшие к появлению фотосинтеза?
1.5. Фотосинтез
Следует отметить, что основными объектами исследования биохимических реакций фотосинтеза были одноклеточные водоросли хлорелла и сценедесмус, а также изолированные хлоропласты листьев шпината. Именно на изолированных хлоропластах шпината была проделана реакция, которую впоследствии назвали реакцией Хилла (1937 г.). Эта реакция имела принципиальное значение для понимания сущности процесса фотосинтеза. Реакция Хилла – это реакция расщепления воды при освещении изолированных хлоропластов в присутствии акцептора электронов (А):
2Н2О+4А (свет) → 4А-+4Н++О2.
Эта реакция показывает, что кислород выделяется из воды (а не из СО2). Благодаря открытию реакции Хилла фотосинтез был разделен на две стадии: световую и темновую.
Световая (без СО2): 2Н2О + 2НАДФ+ + n(АДФ+РН) (свет) → 2(НАДФ·Н+Н+) +О2 +n(АТФ+Н2О).
Темновая (с СО2): СО2 +2 (НАДФ·Н+Н+) +n(АТФ+Н2О) (без света) → (СН2О) + Н2О+ 2НАДФ+ + n(АДФ+РН).
Разложение воды осуществляется путем фотолиза:
1) 2{Н2О (свет) → Н+ + ē + [ОН]},
2) 2[ОН] → Н2О + 1/2О2,
(1 + 2) Н2О (свет) → 2Н+ + 2ē + 1/2О2.
В реакциях на свету имеет место фотохимический эффект. Фотохимический эффект – это реакции, вызываемые фотонами, эти реакции не зависят от температуры и могут осуществляться при температурах до минус 272оС.
Фотохимические реакции идут в фотосинтетических единицах (ФЕ). Частично мы рассмотрели фотохимические реакции, когда речь шла о бактериальном фотосинтеза (см. 1.3). Хлорофилл, который входит в ФЕ, образует два центра: один – является центром фотосистемы I (молекула хлорофилла с максимумом поглощения 700 нм = Р700); другой – центр фотосистемы II.
Термины. 1.фотосинтез – процесс синтеза органического вещества на свету; 2. фотоны – кванты света, вызывающие в некоторых случаях фотохимический эффект; 3. порфирины – химическая основа пигментов, улавливающих кванты видимого света; 4. - фотолиз – разложение воды на свету в фотосинтезе; 5. – НАДФ+ - кофактор ферментов темновой стадии фотосинтеза.
Вопросы:
1) Чем световая стадия фотосинтеза отличается от темновой?
2) Что такое фотосинтетическая единица?
3) Что такое реакционный центр?
4) Что такое реакция Хилла?
5) Значение реакции Хилла.
Задания: Определить сходства и различия реакции Хилла и световой стадии фотосинтеза.
1.5.1. Фотохимические реакции процесса фотосинтеза
Фотохимические реакции процесса фотосинтеза начинаются с возбуждения молекул хлорофилла. Возбужденное состояние молекул хлорофилла характеризуется переходом электрона в состояние, связанное с большим количеством энергии. Те кванты света, энергия которых точно равна разности энергии между двумя орбиталями, поглощаются с переходом одного электрона на более дальнюю орбиту (более высокий уровень Е). Таким образом, поглощаться могут только кванты света с совершенно определенной длиной волны, образуя спектры поглощения. В хлорофилле есть двойные связи и π-электроны, которые под действием квантов света дают π—π*-переходы. При возврате электрона из возбужденного состояния энергия выделяется в виде тепла, излучения (флуоресценции и фосфоресценции), а также энергия можеттратиться на фотохимическую работу (в центрах ФЕ) и на возбуждение соседних молекул (передача Е с одного пигмента на другой, или с одной антенны на другую). В молекуле хлорофилла поглощение 1 фотона красного света, который соответствует 41 ккал/эйнштейн, приводит к переходу молекулы в возбужденное состояние (=синглетное состояние) с продолжительностью «жизни» электрона 10-9с, а одного фотона синего света (65 ккал/эйнштейн) – Т=10-12с.
Миграция энергии к фотохимическому центру объясняется разными механизмами (индуктивным резонансом = спектральное перекрывание спектра испускания флуоресценции одной молекулы и спектра поглощения другой; полупроводниковым механизмом = образование как в кристалле зоны проводимости и передачи энергии). В конце концов, энергия фотосистемы поступает в фотохимический центр. Под действием этой энергии происходит переход электрона фотохимического центра против градиента окислительно-восстановительного потенциала (Ео'). При этом при поглощении 1 фотона по системе переходит 1 электрон. В процессе фотосинтетического переноса электронов участвуют следующие переносчики:
цитохромы,
металлопротеиды,
хиноны,
флавопротеиды
пиридиннуклеотиды,
которые в фотосинтетических единицах образуют ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНЫЕ ЦЕПИ:
1) циклического и 2) нециклического транспорта электронов.
Задание. Дать определение следующим терминам: хлорофилл, электронтранспортная цепь, синглетное состояние, флуоресценция, фосфоресценция, индуктивный резонанс.
Вопросы:
1) Что такое фотохимическте реакции фотосинтеза?
2) Какие показатели измеряются в эйнштейнах?
3) Что такое окислительно-восстановительный потенциал?
4) Что образуют такие вещества, как цитохромы, металлопротеиды, хиноны, флавопротеиды, пиридиннуклеотиды?
5) Где протекает процесс фотосинтеза?
1.5.2. Циклический поток электронов
Циклический поток электронов - это передача индуцированных светом электронов к первичному их акцептору от реакционного центра (Р700), и возвращение обратно через электронтранспортную цепь на Р700. Возвращение электрона сопровождается образованием АТФ (циклическое фосфорилирование). Циклический поток электрон связан с ФС І: АДФ + ФН (свет) → АТФ + Н2О.
Нециклический транспорт электронов связан с ФС ІІ. При индуцированном светом нецикличесокм потоке электронов переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий. При этом кроме АТФ образуются восстановленные агенты (=НАДФ·Н+Н+ или НАД·Н+Н+), которые идут в темновую стадию фотосинтеза.
Термины. 1. НАДФ+ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат; 2. НАД+ - никотинамидадениндинуклеотид; АТФ – аденозинтрифосфат; 4. Р700 – реакционный центр с хлорофиллом, поглощающим кванты света с длиной волны 700 нм; 5. нм – нанометр (10-9 м).
Вопросы:
1) Что такое циклический транспорт электронов?
2) Что такое нециклический транспорт электронов?
3) Что такое фотосистема I?
4) Что такое фотосистема II?
5) Что такое циклическое фосфорилирование?
1.5.3. Темновая стадия фотосинтеза
Темновая стадия фотосинтеза – это превращение веществ при фотосинтезе, или цикл Кальвина (открыт в 40-ые гг. 20 века). Цикл установлен с использованием 14С=метки, которую вводили в питательную среду культуры водорослей, затем из клеток экстрагировали продукты промежуточных реакций, образовавшиеся из радиоактивных веществ, и анализировали их хроматографическим методом на бумаге. Картина превращения 14С=метки при ассимиляции разворачивалась в обратном порядке, так как время экспозиции от момента введения 14СО2 до экстракции постепенно сокращали.
Цикл Кальвина включает в себя 3 фазы:
1) карбоксилирующая: 6С5Н10О5+6СО2+6Н2О → 12С3Н6О4 (продукт реакции - фосфоглицериновая кислота, ФГК);
2) восстановительная: 12С3Н6О4+ 12[Н2] → 12С3Н6О3 + 12Н2О,
3) фаза регенерации: 10С3Н6О3 → 6С5Н10О5.
Сумма: 6СО2 + 12[Н2] → 2С3Н6О3 + 6Н2О.
В цикл поступает углекислый газ, который связывается с акцептором – рибулозодифосфатом, а трифосфат уходит из цикла и превращается во фруктозо-1,6-дифосфат. Все ферменты цикла Кальвина функционируют в пентозофосфатном цикле и в системе реакций гликолиза. Для синтеза 1 моль глюкозы требуется 12НАДФ·Н+Н+ и 18 АТФ.
Формулы. 1. С5Н10О5 – (назовите!) - …; 2. С3Н6О3 - …; 3. С3Н6О4 - …; 4. СО2 - …; 5. - АТФ … .
Вопросы:
1) Что такое карбоксилирование?
2) Что такое рибулозодифосфаткарбоксилаза?
3) В чем состоит роль фосфоглицериновой кислоты?
4) Что регенерируется в заключительной фазе темновой стадии фотосинтеза?
5) Откуда берутся протоны водорода на восстановительной фазе темновой стадии фотосинтеза?
1.5.4. Альтернативные пути фотосинтетической фиксации углекислого газа
Альтернативные пути фотосинтетической фиксации углекислого газа являются результатом адаптации к неблагоприятным условиям внешней среды. Одним из таких путей является усвоение углерода при фотосинтезе в цикле Хэча-Слэка (см. схему 1.5.4.1).
У растений умеренного пояса под воздействием высоких температур (например, в жаркий летний день) интенсивность фотосинтеза не возрастает, эффективность включения атмосферного СО2 в сахарá из-за потерь углерода, утекающего через РУБИСКО и гликолат, или процесс фотодыхания (см. схему 1.5.4.1), падает. Такие потери углерода и вместе с ними снижение продуктивности у растений умеренных широт не слишком серьезны, так как высокие температуры здесь отмечаются относительно редко. Однако для тропических растенийэти потери должны быть существенными. В этих условиях они по-разному адаптируют биохимические пути связывания углерода СО2. Тропические растения проявляют устойчивость к ингибированию высокими парциальными давлениями
Схема 1.5.4.1. Фиксация СО2 по типу С4-растений.
кислорода (из-за недостаточного количества СО2 в межклетниках листьев!) и способны к эффективному фотосинтезу в условиях жаркого климата. Биохимический путь (цикл Хэча-Слэка), увеличивающий эффективность связывания углерода СО2, представляет собой обновленную циклическую систему, в которой углекислый газ транспортируется с поверхности листа внутрь его, где происходит цикл Кальвина. Растения через цикл Хэча-Слэка накапливают СО2, который был бы потерян в фотодыхании (через гликолат), и перебрасывают его назадв цикл Кальвина для преобразования в сахарозу (через фосфосахара). Такие тропические растения называют С4-растениями (так как в цикле Хэча-Слэка образуются четырехуглеродные органические кислоты). Они отличаются от автотрофов, использующих только цикл Кальвина, которые называют С3-растениями. Изменение биохимического пути фиксации углекислого газа у С4-растений связано с анатомической адаптацией: изменением строения листа, которое в дополнение ко всему стало обеспечивать этим растениям дополнительную защиту от травоядных. Растительноядные предпочитают съедать С3-растения, так как у С4-растенйи из-за «кранц-синдрома» углеводы оказались глубоко спрятанными от поверхности листа и менее доступными для потребителей.
Основным стрессовым фактором окружающей среды для С4-растений является высокая дневная температура. При этом растения, произрастающие в засушливых тропиках и субтропиках, страдают еще и от недостатка воды. У таких растений адаптивные механизмы вывели биохимические пути фиксации углекислого газа на необычный путь преодоления неблагоприятных внешних условий: суккулентность в сочетании с запасанием воды в тканях. Сукулентность – это способность накапливать в ночное время в листьях органические (карбоновые) кислоты и расходовать их (декарбоксилировать!) в дневные часы, на прямом солнечном свету, высокой температуре и дефиците почвенного увлажнения, когда устьица их полностью закрыты и из атмосферы СО2 не поступает.
Описанная выше группа растений с признаками суккулентности называется еще группой САМ-растений (кислотный метаболизм по типу растений семейства Crassulaceaе, или толстянковые). Ночью, когда потери на транспирацию минимальны, устьица открываются и поглощенный СО2 связывается с фосфоенолпируватом (ФЕП) с последующим образованием щавелевоуксусной кислоты, а затем яблочной (см. схему 1.5.4.2). Последняя сохраняется в вакуолях до утра. С рассветом растение закрывает устьица, чтобы не допустить испарения воды в течение жаркого периода. В то же время вступает в действие второй углеродный цикл, а накопленная за ночь углекислота становится основным источником СО2, из которого затем синтезируются сахара в цикле Кальвина.
Схема 1.5.4.2. Фиксация СО2 по типу САМ-иетаболизма.
Термины. 1. Цикл Хэча-Слэка – альтернативный путь фотосинтеза; 2. С3 – растения – биохимическая фиксация углерода идет по циклу Кальвина; 3. С4 – растения - тропические растения, фотосинтезирующие в условиях высоких температур; 4. САМ - растения – растения, запасающие углекислый газ ночью и использующие его для синтеза сахаров днем; 5. Суккулентность – «толстянковость».
Задания: Записать формулами все вещества, участвующие в процессе фиксации углерода С4- и САМ-растениями. Указать основные классы ферментов, катализирующихбиохимические эти реакции.
1.6. Дыхательный метаболизм
1.6.1. Эволюция гетеротрофии
Первые живые организмы были гетеротрофами. В бескислородной атмосфере первоначальными типами обмена веществ были различные брожения. Считается, что преобладала реакция декарбоксилирования пировиноградной кислоты и атмосфера насыщалась углекислым газом. Большое значение в качестве первичных источников генерации энергии имели окислительно-восстановительные реакции, свойственные процессам брожениям и фосфорилированию на уровне субстрата. В первичной среде могли быть такие вещества, как НАД, ТПФ, КоА или их предшественники, а также АТФ. Решающим становился фактор развития сопряжения оксидоредукции с образованием АТФ. Древность процессов брожения отражается в том, что они не связаны с какими-то определенными структурами клетки. Как известно, цикл Кребса или дыхательная цепь связаны с митохондриями и ее мембранами, они являются эволюционно более молодыми процессами по сравнению с брожением. Метаболизм ранних этапов развития биосферы характеризуется организацией в основном во времени, но не в пространстве.
Сбраживание углеводов в гликолизе (например, до спирта, пропионовой и других кислот) – это не совсем тот тип брожения, который существовал на ранних этапах развития биосферы. Среда ранней биосферы была сильно восстановлена за счет преобладания в ней углеводородов (а не углеводов!). Возможно, что микроорганизмы нефтяных месторождений, использующие парафины, фенолы в качестве субстрата брожения (в среде без О2) – это сохранившиеся до настоящего времени древние пути обмена веществ.
Первичная гетеротрофия является этапом эволюции (см. схему 1.6.1), который закончился в связи с общим истощением органических веществ. Поэтому в дальнейшем получила развитие автотрофия и, вместе с ней на созданной новой базе органического вещества, начинает развиваться вторичная гетеротрофия, которая охватила все живые существа вплоть до царства животных.
Схема 1.6.1. Эволюция автотрофной и гетеротрофной ассимиляции углерода в биосфере.
1.6.2. Реакции гликолиза
Процесс гликолиза можно разбить на две группы последовательно следующих друг за другом реакций.
Реакции гликолиза: Первая группа - 1) глюкоза (гексокиназа) → гл-6-ф (изомераза) → фр-6-фосфат (гексокиназа) → фр-1,6-дифосфат (альдолаза) → диоксиацетонфосфат + 3-фосфоглицеральдегид. Диоксиацетонфосфат изомеризуется в 3-фосфоглицеральдегид и образуется 2 моль 3-ФГА.
Вторая группа реакций гликолиза - 2) 3-ФГА (дегидрогеназа) → 1,3-ФГК (киназа) → 3-ФГК (фосфоглицератмутаза) → 2-ФГК (енолаза) → ФЕП (пируваткиназа) → пировиноградная кислота.
Баланс гликолиза по АТФ: 2АТФ составляют первоначальные энергетические затраты этого процесса, в гликолизе образуется 4АТФ; нетто образование составляет 2АТФ. Пировиноградная кислота (ПК) является промежуточным
продуктом большинства видов брожения. ПК через окислительное декарбоксилирование становится источником вещества «ацетил-КоА», которое является самым важным промежуточным продуктом обмена веществ.
Задание. Запишите реакции, которые катализируют следующие ферменты: альдолаза, енолаза, фосфоглицератмутаза?
Вопросы и задания.
1) К каким классам относятся альдолаза, киназа 1,3-ФГК, дегидрогеназа 3-ФГА?
2) Как из глюкозы получить гл-6-фосфат?
3) Как из гл-6фосфата получить фр-6-фосфат?
4) Как из 3-ФГА получить 1, 3-ФГК?
5) Как из 1, 3-ФГК получить 3-ФГК?
1.6.3. Цикл Кребса
Цикл Кребса или лимоннокислый цикл идет в среде, содержащей кислород. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в гликолизе, превращается в активную форму уксусной кислоты (СН3-СО~S-коА). Суммарная реакция цикла Кребса может быть записана:
СН3-СО~S-коА + 3Н2О → НS-коА + 2СО2 + 4[Н2],
После ряда реакций отнятия и присоединения воды, декарбоксилирования и дегидрирования активированный ацильный остаток, поступивший в цикл в виде ацетил-коА, полностью расщепляется.
Энергетическое значение цикла Кребса велико, так как, например, в процессе брожения глюкоза, превращаясь в лактат, выделяет 47 ккал/моль, а в цикле Кребса (и дыхательной цепи) – 686 ккал/моль.
Цикл Кребса: лимонная кислота (аконитаза) → изолимонная кислота (дегидрогеназа изоцитрата) → альфа-кетоглутарат (дегидрогеназа альфа-кетоглутарата) → сукцинил~S-коА (сукцинат-коА-лигаза) → сукцинат (дегидрогеназа сукцината) → фумарат (фумаратлиаза) → яблочная кислота (малатдегидрогеназа) → щавелевоуксусная кислота (цитратсинтаза) → лимонная кислота (цикл повторяется) …..
Функционирование лимоннокислого цикла не ограничивается только генерацией энергии. Некоторые промежуточные продукты используются в ряде биосинтезов. Например, из альфа-кетоглутарата образуется аминокислота глутаминовая (глу); из ШУК образуется аминокислота аспарагиновая (асп); сукцинил-коА начинает группу биохимических реакций, которые приводят к образованию порфиринов, а из них – ряда пигментов.
1.6.4. События в дыхательной цепи
Генерация энергии в дыхательной цепи сопряжена с окислительно-восстановительными процессами в биосистемах, которые отличаются от химических окислительно-восстановительных процессов тем, что:
а) катализируются ферментами; б) является многозвеньевой реакцией с большим числом промежуточных продуктов; в) высвобождение энергии происходит при окислении водорода субстрата в воду; г) СО2 высвобождается из карбоксильных групп под действием декарбоксилаз, после превращения атомов углерода субстрата в карбоксильные группы; д) атомы водорода отнимаются от субстрата парами [2Н или 2Н+ + 2е-]. В результате отнятия атомов водорода формируются редокс - системы:
СООН-СН2-СН2-СООН ↔СООН-СН=СН-СООН + 2Н+ + 2е-.
Это редокс - система «янтарная – фумаровая кислота».
Перенос электронов из одной окислительно-восстановительной системы в другую играет исключительно важную роль в процессах диссимиляции. Направление таких процессов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала (Ео'). Ео' – это мера свободной энтальпии системы. Окислительно-восстановительные системы с более положительным редокс-потенциалом способны окислять любую систему с более отрицательным потенциалом Ео'.
Редокс – системы выстроены в цепи, которые могут заканчиваться переносом электрона на кислород: 2е- + 1/2О2 → О2-. В таких цепях свободная энтальпия выделяется порциями в нескольких энергетических пунктах, или участках (пункты сопряжения).
Окислительно-восстановительная система, в которой окисляется отщепленный водород дыхательного субстрата, связанная с митохондриями называется дыхательной цепью. Дыхательная цепь – это важнейший механизм окисления и генерации энергии в живых системах, совокупность окислительно-восстановительных ферментов, или оксидоредуктаз (ДЦ - мультиферментная система, закрепленная во внутренней мембране митохондрий). Только некоторые дегидрогеназы с коферментами НАД+ или НАДФ+, представляющие первое звено ДЦ, слабосвязаны с митохондриальной мембраной.
Компоненты ДЦ (и их потенциалы):
НАД (-0,32 В) → Флавопротеид (от -0,12 до +0,19) → Кофермент Q (от 0 до +0,10) → Цитохромы (цитохром b→ цитохром с1 → цитохром с → цитохром а → цитохром а3) (от +0,04 до +0,55 В) и конечный акцептор цепи – О2 с потенциалом +0,81 В.
Цитохромы переносят только электроны : один на молекулу, остальные переносчики переносят по 2е- и протоны. Конечным звеном дыхательной цепи считаются два последние цитохрома (а+а3), его называют цитохромоксидазой. Простетическая группа всех цитохромов (кроме а/а3) – железопорфирин (гем). В мембранах митохондрий есть негеминовые железопротеиды, которые переносят только электроны.
От цитоплазматических дегидрогеназ с помощью специальных механизмов водород переносится на митохондриальные подвижные дегидрогеназы. Они подводят его к соответствующим участкам дыхательной цепи, в которых водород окисляется. Как мультиферментная система дыхательная цепь представлена четырьмя комплексами, которые погружены в липидный матрикс митохондриальной мембраны. Каждый такой комплекс включает в себя несколько редокс – систем.
Мультиферментные комплексы дыхательной цепи:
Рис. 1.6.2. Схема переноса и переносчики электронов в дыхательной цепи.
Фосфорилирование в дыхательной цепи (т.е. образование макроэрга АТФ) происходит за счет движения электронов между переносчиками. Свободная энтальпия системы (ΔGо') от НАД·H до кислорода составляет -52 ккал/моль. Из этого количества энергии образуется 3 АТФ (энергетическая эффективность фосфорилирования около 40% от переноса одного е- и Н+). От сукцината к О2 выход свободной энтальпии равен -38,5 ккал/моль и образуется 2 моль АТФ. Образование АТФ при прохождении электрона по дыхательной цепи может происходить между парами переносчиков, разность потенциалов между которыми достаточна для синтеза аденозинтрифосфата.
Поток электронов в системе переносчиков вызывает перемещение протонов изнутри наружу митохондриальной мембраны. Снаружи митохондриальной мембраны возникает избыток протонов, которые увеличивают присасывающее действие гидрокогрупп, образующихся изнутри мембраны при участии фермента АТФ-азы (катализирует реакцию: АДФ + ФН→ АТФ, в которой Н2О отдает протоны, а ОН- идет наружу митохондриальной мембраны). Это приводит к смещению химического равновесия реакции, катализируемой АТФ-азой в сторону образования АТФ.
Вне митохондрий также существуют системы переноса электронов, но они не имеют пунктов сопряжения и не ведут к образованию аденозинтрифосфата (например, пероксидазная система, система каталазы).
Вопросы:
1) Что такое цикл Кребса?
2) Что такое дыхательная цепь?
3) Что такое система переносчиков электронов и ее назначение?
4) Что такое фосфорилирование? Сущность этого процесса?
5) Сколько энергии заключено в макроэргических связях АТФ, исходя из выхода свободной энтальпии и энергетической эффективности его образования?
2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАВИСИМОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ
2.1. Экофизиологическая характеристика фотосинтеза
В первой главе были рассмотрены биохимические пути (хемосинтез и фотосинтез), благодаря которым углерод углекислого газа превращается в органическое вещество, а также пути получения из органического вещества энергии и метаболитов (брожение и дыхание). Фотосинтез и дыхание продуцентов внешне проявляются как газообмен СО2 или О2. По углекислотному газообмену чаще всего характеризуют оба процесса.
Фотосинтез, являющийся главным элементом продукционного процесса растительного организма, испытывает влияние различных экологических факторов, характерных для того или иного места его обитания. Влияние внешних и внутренних экологических факторов на фотосинтез носит сопряженный характер, обусловленный их взаимодействием. Вместе с тем, среди совокупности экологических факторов может быть выделен ведущий фактор (или ведущие факторы), влияние которого в значительной мере определяет изменение фотосинтеза. Выявлениеведущего фактора и определение характера зависимости с этим фактором создает возможность в дальнейшем определять фотосинтетическую продуктивность исходя только из данных об изменении этого ведущего экологического фактора.
Древесные растения и лесные экосистемы являются основой биомассы биосферы и главным депо углерода в ней. Наиболее часто для определения фотосинтетической продуктивности деревьев используют световые кривые фотосинтеза, которые получают в контролируемых условиях или по данным полевых измерений углекислотного газообмена их фотосинтезирующих органов. Используя эти результаты, моделируют многолетнюю динамику фотосинтеза древесных растений с помощью эмпирических зависимостей процесса фотосинтеза от ведущих экологических факторов, в некоторых случаях фотосинтетическую продуктивности считают по математическим моделям (Ваганов, Шашкин, 2000; Бенькова, Шашкин, 2003).
При оптимуме светового фактора, другие экологические факторы могут оказывать существенное влияние на фотосинтез и изменять его интенсивность. Очевидно, что определение скорости фотосинтетической ассимиляции углерода, не прибегая к ее непосредственному измерению, а, используя для этого только необходимые метеоданные, можно проводить по эмпирическим зависимостям фотосинтеза от таких факторов или их группы, выраженной интегральным показателем. Рассмотрим результаты изучения факторных зависимостей фотосинтеза сосны обыкновенной и эмпирические зависимости установленные для лесостепной зоны Предбайкалья.
В основу определения эмпирической зависимости фотосинтеза сосны от ведущего фактора внешней среды были положены дневные изменения видимого поглощения СО2 двулетней хвоей, которые регистрировали при разном типе погоды (рис.2.1), на фоне небольшого и острого дефицита доступной почвенной влаги в наиболее корнеобитаемом слое почвы (0-50 см). В ясные солнечные дни как на фоне дефицита почвенного увлажнения (рис.2.1А), так и без него (рис.2.2) не было отмечено депрессии в полуденные часы, причем скорость процессатесно коррелировала с освещенностью, в том числе и при пасмурной погоде (рис.2.2Б).
Б
А
Рис. 2.1. Дневной ход интенсивности фотосинтеза на фоне дефицита (А) и острого дефицита влаги в почве (Б). По оси ординат наверху показана облученность (0-1200 Вт/м2), влажность (0-100%) и температура воздуха (0-100оС), внизу – поглощение СО2, мг/га.с.м.·ч; по оси абцисс – время в часах.
Б
А
Рис. 2.2. Суточные изменения интенсивности фотосинтеза при оптимальной (А) и пасмурной погоде (Б).
Обозначения такие же, как и на рис. 2.1.
Следование скорости фотосинтеза за освещенностью нарушалось только при остром дефиците почвенного увлажнения (рис.2.1Б). Максимальная интенсивность фотосинтеза двулетней хвои сосны, наблюдаемая в суточном ходе составляла 6-7 мг СО2/(га.с.м.·ч).
А
Световые кривые фотосинтеза прошлогодней хвои представленные на рис.2.3, изменялись в течение вегетации (начале, середине и конце вегетационного периода). Основные показатели световых кривых изменялись в вегетации с различным увлажнением почвы. Так, при дефиците почвенного увлажнения уровень плато световой кривой (Рmax) составлял 58%, световое насыщение достигалось при 300 Вт/м2. Если увеличивали диапазон освещенности, то интенсивность видимого фотосинтеза хвои, «перевалив» через плато, начинала снижаться.
Б
Рис. 2.3. Световые кривые фотосинтеза двулетней хвои сосны обыкновенной в начале, середине и конце вегетации с оптимумом почвенного увлажнении (А) и при дефиците почвенного увлажнения Б.
А
25-30 мм
ВЗ
50 мм
Б
10-20 мм
ВЗ
40-50 мм
В
20-30 мм
<10 мм
50-60 мм
Рис. 2.4. Световые кривые фотосинтеза при разном почвенном увлажнении.
На рис.2.4 при разном запасе доступной почвенной влаги в корнеобитаемом слое почвы представлены световые кривые (рис. 2.4А), температурные (рис. 2.4Б) и зависимости фотосинтеза двулетней хвои от влажности воздуха (2.4В). Быстрее всего скорость рассматриваемого процесса выходила на плато при крайне скудном запасе доступной влаги в почве, причем Рmax было в 2 раза меньше при 10 мм по сравнению с его величиной при 40-50 мм доступной влаги в слое 0-50 см (рис.2.4А). Точка светового насыщения сдвигалась в сторону более высоких интенсивностей интегральной радиации при увеличении запаса почвенной влаги. Этот сдвиг точки светового насыщения свидетельствовал о том, что устьичное сопротивление движению СО2, по-видимому, снижалось, а карбоксилирующая активность ключевого фермента темновой стадии фотосинтеза (РУБИСКО) - увеличивалась.
Чем меньше было содержание в почве доступной влаги (рис.2.4Б), тем при более низкой температуре воздуха фотосинтез двулетней хвои достигал компенсационной точки, и тем значительнее снижалась максимальная скорость ее фотосинтеза. Так, при 10 мм компенсационная точка (равенство поглощения и выделения СО2) наступало при 22оС, 20-30 мм – 28оС и 50-60 мм – 34оС. При этом максимум фотосинтеза прошлогодней хвои был в 2,2 раза больше при увлажнении 50-60 мм по сравнению с 0-10 мм, причем в условиях дефицита влаги в почве он отмечался при более низкой температуре воздуха (12-14оС), чем в оптимальных условиях почвенного увлажнения (20оС).
Если при оптимальном или близком к нему почвенном увлажнении скорость фотосинтеза увеличивалась с увеличением относительной влажности воздуха до 70-80%, оставаясь на одном примерно уровне при 80-100%, то в условиях дефицита почвенного увлажнения скорость фотосинтеза нарастала только до влажности воздуха 50-60% (рис.2.4В). Вообще в условиях почвенной засухи ассимилирующие органы приобретали повышенную чувствительность к содержанию влаги в воздухе, отзываясь увеличением скорости видимого фотосинтеза на ее увеличение. Об этом свидетельствовали данные опыта, результаты которого представлены на рис.2.5.
Рис. 2.5. Опыт с изменением относительной влажности воздуха.
Обозначения: наверху облученность в Вт/м2 (толстая линия), температура воздуха, оС (тонкий пунктир), влажность воздуха, % (толстый пунктир); внизу – скорость поглощения в мг СО2/га.с.м.·ч.
Суточные динамики фотосинтеза двулетней хвои были использованы для построения сезонных его изменений и расчета фотосинтетической продуктивности (сумма поглощенного за вегетацию углекислого газа). По данным о величине фотосинтетической продуктивности, которые были получены в ходе одиннадцатилетнего мониторинга углекислотного газообмена сосны, построили зависимости скорости фотосинтеза двулетней хвои от ведущего фактора внешней среды: запасы доступной почвенной влаги (рис. 2.6). Поскольку запасы доступной почвенной влаги почти полностью определялись осадками, то построили зависимость скорости фотосинтеза от количества осадков. Все зависимости были описаны эмпирическими уравнениями.
Анализ дневного хода скорости фотосинтеза прошлогодней хвои показал, что ведущим экологическим фактором в условиях оптимального почвенного увлажнения был свет (фотосинтез следовал за освещенностью на рис.2.1А и рис.2.2), а в условиях острого дефицита почвенного увлажнения он утрачивал значение ведущего экологического фактора (рис.2.1Б). Результаты, полученные нами, согласуются с данными А.Г. Молчанова (1983) который показал, что при увеличении недостатка влаги в слое почвы 0-50 см (с 56 до 31 мм) дневнаядинамика интенсивности фотосинтеза хвои, начиная с 6 и до 16 ч, постепенно снижалась. Согласно данным на рис.2.2Б, скорость фотосинтеза хвои при остром дефиците почвенного увлажнения падала в течение более короткого промежутка времени с 7 до 10 ч, оставаясь до конца светового дня на уровне компенсации. Таким образом, при переходе от недостатка к острому дефициту почвенного увлажнения корнеобитаемого слоя дневной ход фотосинтеза хвои сосны становился все более и более асимметричным, отмечалось сокращение периода падения его скорости и увеличения продолжительности периода, когда видимый фотосинтез был равен нулю.
При любом типе погоды и почвенного увлажнения нами не наблюдалась депрессия видимого фотосинтеза двулетней хвои сосны, происхождение которой имеет разные интерпретации (Молчанов, 1983; Ding, 1999; Nakano et al., 2001; Peters et al., 2003; Zhejiang et al., 2002). Максимальная скорость видимого фотосинтеза двулетней хвои сосны обыкновенной была близка данным литературы (Загирова, 1999, с.71; Молчанов, 1983; Цельникер и др., 1993; Кайбияйнен и др., 1999).
Световые кривые (рис.2.3 и рис.2.4) имели признаки типичные для светолюбивых пород (растянутая область перегиба, большой угол наклона начального отрезка световой кривой). Обычно световые кривые фотосинтеза строятся в диапазоне освещенности не превышающем 500 (Загирова, 1999), 700 (Молчанов, 1983) Вт/м2. В этом диапазоне световые кривые имели формулу гиперболы. Когда диапазон освещенности увеличивали, световая кривая приобретала форму параболы. А.Г. Молчанов (1983), показал одинаковость световых кривых фотосинтеза двулетней хвои сосны, полученных в конце апреля и июне, и их значительное отличие от осенних световых кривых (сосна в Ярославской области). Напротив, световые кривые фотосинтеза прошлогодней хвои сосны в лесостепной зоне Предбайкалья в вегетацию без существенного дефицита почвенного увлажнения различались в большей мере в начале и ее середине. Вероятно, это связано со спецификой световых условий местообитания. По данным В.В. Болондинского и Л.К. Кайбияйнена (2003) Рmaxсветовой кривой 50-летней сосны обыкновенной были ближе в начале и конце вегетации, чем начале и ее середине. При остром дефиците почвенного увлажнения световые кривые фотосинтеза двулетней хвои, полученные в начале и конце вегетации, практически не отличались.
При движении к оптимуму почвенного увлажнения точка светового насыщения видимого фотосинтеза двулетней хвои сосны сдвигалась в область более высокой интенсивности интегральной радиации, что, согласно данным литературы (Naoko et al., 2003), было обусловлено повышением устьичной проводимости (gs) ассимилирующих органов.
С повышением температуры воздуха скорость видимого фотосинтеза хвои сосны при разной увлажненности почвы увеличивалась в соответствии с параболической зависимостью. Температурный оптимум фотосинтеза сосны сдвигался в сторону болеe низких температур с увеличением дефицита почвенного увлажнения и не опускался ниже 12 и не поднимался выше 20о. Величина последнего совпадает с данными А.Г. Молчанова (1983, с.91). Согласно литературе температурный оптимум фотосинтеза сосны при 1000 Вт/м2 был выше 25о (Загирова, 1999, с.72). Он менялся в зависимости от фазы сезонного развития древесного растения (Zhang, Xu, 2002), сопряжения температуры воздуха с другими экологическими факторами (Kellomaki, Wang, 1997) и его величина могла быть выше 20о (Peters et al., 2003).
Как показало исследование, ведущим экологическим фактором фотосинтеза были запасы доступной почвенной влаги и другие показатели, которые характеризовали влагообеспеченность среды обитания. Например, у Pinus elliottii наиболее важным экологическим фактором прямого влияния на фотосинтез была температура воздуха, потом его влажность и в третью очередь ФАР (фотосинтетически активная радиация) (Zhejiang, 2002).
Полученная зависимость скорости видимого фотосинтеза двулетней хвои от ведущего экологического фактора использовали для расчета удельной активности прошлогодней хвои по метеорологическим показателям в годы, когда измерение фотосинтеза не проводилось. Полученные таким образом данные были использованы нами для расчета фотосинтетической продуктивности кроны и определения связи фотосинтеза с ростом и дыханием сосны обыкновенной.
Вопросы:
1) Почему по поглощению СО2 листьями продуцентов можно судить о скорости процесса фотосинтеза?
2) К каким внешним факторам адаптируется фотосинтез?
3) Как связана световая кривая и ее параметры с характеристиками РУБИСКО?
2.2. Экофизиологическая характеристика дыхания
Преобразование субстрата в процессе дыхания в гликолизе, цикле Кребса и дыхательной цепи заканчивается образованием углекислого газа, по скорости выделения которого можно судить о дыхании объекта, например, ствола сосны обыкновенной (рис. 1.6).
Г
В
Рис. 1.6. Суточная (А), сезонная (Б) динамика и температурная зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной при дефиците (В) и оптимуме (Г) почвенного увлажнения. Обозначения: по оси абсцисс – часы суток (А), месяцы вегетации (Б), температура воздуха, оС (В, Г). По оси ординат – скорость дыхательного газообмена, мг СО2/дм2·ч.
Как видим из рис. 1.6А, в течение суток выделение СО2 дыхания (толстая линия) следовало за температурой (тонкая линия). В течение сезона (рис. 1.6Б) выделение СО2 дыхания более старого (нижнего) участка ствола было ниже, чем более молодого (верхнего, в кроне). В неблагоприятных условиях среды (дефицит почвенного увлажнения, рис. 1.6В) выделение СО2 дыхания и молодым, и старым участком ствола практически не различалось в отличие от благоприятных условий почвенного увлажнения (рис. 1.6Г).
Таким образом, о скорости биохимических реакций процесса дыхания можно судить по внешнему его проявлению, связанному с поглощением или выделением СО2. Изменение интенсивности фотосинтетического поглощения или дыхательного выделения углекислого газа было обусловлено внутренним состоянием исследуемого объекта и внешними условиями. К ним адаптировалась скорость биохимических реакций процессов фотосинтеза и дыхания, что регистрировалось в изменениях углекислотного газообмена.
Вопросы:
1) Почему по интенсивности выделения СО2 можно судить о скорости процесса дыхания?
2) К каким внешним факторам адаптируется дыхание продуцентов?
3) Как скорость выделения СО2 в дыхании можно связать с энергетическими параметрами этого процесса?
3. ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Фотосинтетический и дыхательный метаболизм продуцентов являются основой образования их биомассы с определенной скоростью (прироста биомассы). Продукционный процесс растений, как основа накопления органического вещества в биосфере, связан с углеродным циклом и затрагивает разные уровни организации биосистем. Начиная с 80-ых гг. прошлого века, развивается концепция Ю. Одума, в которой экосистемы, сообщества и любые их части объединяются центральным понятием первичной продуктивности. Сама первичная продуктивность выступает в виде валовой и чистой первичной продуктивности, а их частью является чистая продуктивность (продукция) сообществ.
Представления о переносе и трансформации валовой первичной продуктивности в биосистемах получили дальнейшее свое развитие. Опираясь на обобщение, сделанное А.И. Уткиным, валовая чистая продуктивность лесных экосистем может быть рассчитана:
NPP+ RА = GPP, (3.1)
где NPP – чистая первичная продуктивность; RА – автотрофное дыхание; GPP– валовая первичная продуктивность;
или:
NCP+ RН + RА = GPP, (3.2)
где NCP – чистая продукция сообщества (остаток на трофическом уровне продуцентов); RН – гетеротрофное дыхание (доля чистой годичной продукции, которая становится кормовым ресурсом для трофических уровней «консументов» и «редуцентов»).
При этом гетеротрофное дыхание составляет сумму таких компонентов, как годичный опад органов (L) и отмерших в годичном цикле особей растений (M), а также масса корма, потребляемого фитофагами (Cp).
В ряде работ GPP была представлена как сумма пяти слагаемых, связанных с чистой первичной продуктивностью (NPP) и дыханием, которые выражали в виде ее долей (partitioning), складывающихся в ответ на те или иные условия внешней среды. Эти доли характеризовали поток углерода и его аллокацию (распределение) в компоненты, представляемые фракциями гросс-фотосинтеза (GPP). К числу главных компонентов, получающих углерод, фиксированный в фотосинтезе, относили: надземную NPP древесины; NPP листьев; надземное дыхание древесины; надземное дыхание листьев; общую подземную С-аллокацию, включающую продукцию скелетных и тонких корней, их дыхание, корневые эксcудаты, углерод, используемый микоризой.
Следует подчеркнуть, что в работе Ю. Одума [с.117-118] валовая и чистая первичная продуктивность интерпретируются также как валовой и наблюдаемый фотосинтез, которые связывает следующее соотношение:
Pg = Pn + R, (3.3)
где Pg – валовой фотосинтез (gross photosynthesis); Pn – наблюдаемый фотосинтез (net photosynthesis); R – дыхание.
Выражение, представленное формулой (3.3), имеет отношение и к отдельным организмам. При этом «наблюдаемый фотосинтез» - это не только чистый массовый поток СО2 в лист (Pn, например, в мг CO2/га.с.м·ч), но и скорость его включения в сухое вещество растения (скорость нетто-ассимиляции или NAR, например, в га.с.м/га.с.м·неделя.), что характеризует продуктивность как интенсивность накопления органического вещества. Если в формуле (3.3) Pn заменить параметром NAR, то обе формулы станут сходными и близкими уравнению А.Я. Кокина:
П = Ф – Д, (3.4)
где П – продуктивность; Ф – фотосинтез; Д- дыхание.
Чистая первичная продуктивность лесного фитоценоза также может быть вычислена с позиций физиологии растений по формуле Л.А. Иванова:
М + m = i·P·T – a·P1·T1, (3.5)
где М – масса растений; m – вес отмерших частей; T – время работы фотосинтеза; P - рабочая поверхность листьев; i – интенсивность фотосинтеза; a– интенсивность дыхания; T1 – время работы дыхания; P1 – масса живых частей.
В соответствии с ней, масса органического вещества фитоценоза, заключенная в его живых и отмерших частях, является результирующей двух процессов – прихода вещества за счет фотосинтеза и расхода его на дыхание. Следовательно, подведя баланс между приходными и расходными статьями можно определить продуктивность растений или их сообщества. Следует отметить, что Л.А. Иванов был одним из первых, кто начал исследования в этой области. В дальнейшем различные аспекты этих представлений получили свое развитие и в нашей стране, и за рубежом.
Из уравнений (3.4) и (3.5) следует, что продуктивность растений и сообществ («П» или «М+m») можно определять, исходя из результатов измерения их фотосинтетического и дыхательного углекислотного газообмена. Разность между фотосинтетической продуктивностью(фиксацией углекислоты в фотосинтезе) и выделением СО2 в результате дыхания гетеротрофных организмов характеризует не просто продуктивность растений, а величину депонирования углерода в биомассе или его сток. Следует подчеркнуть, что «сток» может быть только текущей ассимиляцией углерода при фотосинтезе и его оценивают по разности между поглощением С (СО2) при фотосинтезе зелеными растениями и выделением при дыхании гетеротрофных организмов. Сток углерода может быть рассчитан по уравнению баланса СО2-газообмена фитоценоза Л.К. Кайбияйнена с соавторами:
S = (Ph – R1) – (F + R2), (3.6)
где S – сток углерода (прирост фитомассы); Ph– фотосинтез (фиксация С, т/га); R1 – дыхание фотосинтезирующей массы (хвои); F – поток СО2 с поверхности почвы; R2 – выделение СО2 скелетными надземными частями (ствол и ветви).
Следует отметить, что приводимые Л.К. Кайбияйненом оценки были получены на основе экспериментального определения всех приводимых в формуле (3.6) параметров балансового уравнения. Поскольку сведение баланса требует данных о большом числе компонентов, некоторые исследователи измеряли только часть из них, а недостающие характеризовали, используя литературные данные.
Вместе с тем к оценкам прироста биомассы на уровне отдельного древесного растения или NEP на уровне сообщества и экосистемы в последнее десятилетие сформировался устойчивый интерес. Он целиком и полностью обусловлен тем, что лесные экосистемы характеризуютсязначительным запасом (депо) углерода, или разностью между количеством углерода, содержащимся в первичной нетто-продукции, и уходящим с опадом и отпадом. Масштабы депонирования углерода хвойными лесами на территории РФ составляет 94,23 Мт/год, или 56% от его общего депонирования лесами России (всего 167,16 Мт/год по группам пород). Годичное депонирование С на территории государственного лесного фонда РФ (211,64 Мт) компенсирует примерно 30% или всю эмиссию антропогенного выброса СО2 в стране. В зависимости от природно-экономической ситуации леса могут быть не только хранителем (стоком, резервуаром) углерода, но и его источником. При этом в онтогенезе наиболее интенсивно углекислый газ (углерод) поглощается молодыми растущими лесами в течение первых нескольких десятков лет их жизни.
Когда углерод запасается в его резервуарах, он выводится из круговорота на разные сроки. При этом образование любого резервуара углерода связано с ростом растений. В лесных экосистемах значительная часть всего углерода находится в древесине, где продолжительностьего пребывания на один или два порядка меньше, чем в таких резервуарах как почва и гумус, или болота и торф. По оценкам А.И. Уткина леса России ежегодно накапливают около 218×109 т С, из которого 16% - в фитомассе и 84% в почве.
Оценки запасов и депонирования углерода лесной растительностью важны для определения норм выбросов углекислого газа в целях разработки мероприятий, сдерживающих парниковый эффект (Исаев и др., 2001). Регулирование содержания СО2 в атмосфере в последние годы становится наиболее приоритетной среди других экологических функций лесов, с ней связана экологически ориентированная парадигма использования лесов человеком.
За истекший век на фоне увеличившейся концентрации СО2 в атмосфере отмечалось достоверное повышение на 50% темпов роста продуктивности лесонасаждений. Типичное значение увеличения скорости прироста древесины при потеплении для средней и северной сибирской тайги составляет 12-15% на каждый градус, а для южной тайги, где температура не является лимитирующим фактором, эти значения в 3-4 раза меньше. Увеличение средней годовой температуры на 5оС без изменения количества осадков ведет, как полагают некоторыеисследователи, к росту биомассы, остающейся в бореальных лесах на трофическом уровне продуцентов (NEP). Однако в условиях эвтрофицированного субстрата с хорошей водообеспеченностью «удобрительный» эффект СО2 сохраняет устойчивость как минимум в течение первых 4-5 лет. Далее в ходе физиологической адаптации лесных деревьев их физиологическая активность и рост снижаются из-за уменьшения содержание азота в тканях дерева («разбавление» азота).
Леса как часть биомов суши ежегодно поглощают более половины от общего количества СО2, связываемого в фотосинтезе наземными растениями, или 31,9 Гт С. Следует отметить, что фотосинтетическая деятельность растений привязана к СО2, который выделяется из почвы в результате биотических, химических и физических процессов. Теоретически количество выделяемого с поверхности почв СО2 должно соответствовать чистой продукции фотосинтеза. В реальности эти оценки не совпадают из-за несовершенства и неполноты определенияразличных составляющих баланса СО2. Выделение СО2 почвенным покровом планеты оценивают в 37,5-75 Гт С-СО2, или 59,2-60,5 Гт С/год, а продукцию фотосинтеза – 90-120 Гт С-СО2, из которых около половины расходуется на дыхание самих растений.
Интенсивность углеродного цикла, хотя и зависит от продуктивности фотосинтеза, во многом корректируется скоростью минерализации органического вещества, попадающего в почву различными путями. Если в тропических лесах высока и продуктивность фотосинтеза, и минерализация органики, поэтому почвенный резервуар С сильно обеднен, то в бореальном Евразийском поясе, например, Средней Сибири древостои, активно формирующие биомассу, характеризуются несбалансированностью процессов по созданию продукции и деструкции мертвого органического вещества.
Значимой компонентой дыхания почвы является дыхание корней растений. По мнению В.Н. Кудеярова, корни в среднем выделяют углекислоты около 1/3 от ее количества, производимого в почве (500…8000 кг С-СО2/га∙год). Однако в конкретных природных условиях эта величина изменялась, и доля корневого дыхания могла быть как больше, так и меньше этой величины. Корневые системы растений с глубокими корнями, извлекающие воду, одновременно обогащают почву углеродом, а до 15% этого глубинного углерода вовлекается в круговорот в пределах годичных или 10-летних циклов.
Следует отметить, что при определении продуктивности растений через баланс газообмена СО2, который складывается из таких компонентов, как фиксация СО2 в фотосинтезе, включение углерода в биомассу и эмиссия СО2 в результате дыхания, используются разные методы измерения углекислотного газообмена. Такие, как камерный, разные варианты аэродинамического метода. Аэродинамический метод, в отличие от камерного, наиболее приспособлен к изучению газообмена СО2 лесных сообществ. Он дает величину результирующегопотока СО2 или чистого газообмена сообщества, как и метод “eddy covariance”, широко применяемый за рубежом в последнее десятилетие, позволяющий регистрировать углекислотный нетто-газообмен экосистемы (NEE), рассчитывать ее дыхание и валовую первичную продуктивность.
При этом большой интерес представляют исследования, в которых величины продуктивности (прирост биомассы растения или чистая продукция сообщества) были получены разными методами и сравнивались между собой. Еще в ранних работах было установлено, что прирост биомассы лесного сообщества, рассчитанный по разности фотосинтеза и дыхания растений (балансовым методом), был выше, равным или ниже, чем его величина определенная прямым взвешиванием.
Использование балансового уравнения (2.6) при определении стока углерода в средневозрастном (60 лет) сосняке черничном показало, что его величина, найденная с помощью газометрического метода была на 23% выше, чем эта же величина, установленная весовым методом (соответственно 2,0 и 1,6 т С/га). Авторы объяснили расхождение превышением годичной фиксации СО2 (С) в фотосинтезе, рассчитываемой по газообмену углекислоты.
В экосистеме 90-летнего ельника черничного из подзоны средней тайги количество ежегодно депонируемого углерода («NEP-версия стока»), определенное весовым методом, различалось в 3,5 раза (соответственно 1,75 и 0,47 т/га в год). Количество ежегодно депонируемогоуглерода, определенное весовым методом существенно (в 7,6 раза) превышало его величину, рассчитанную по лесотаксационным данным для хвойных средневозрастных древостоев. Приводимые авторами данные по NЕP, полученные весовым методом и по хлорофилльному индексу (ХИ), различались примерно в 2 раза (соответственно 1,75 и 3,66 т/га в год). Однако эти различия вполне объяснимы, поскольку по ХИ оценивается только фотосинтетический сток углерода (без автотрофного дыхания), который больше по своей величине, чем NЕP. Данные, полученные с помощью “eddy covariance” метода и через непосредственное измерение дыхания (автотрофного и гетеротрофного) и NEPтакже имели существенные различия.
Как показал анализ литературы, интегральные оценки, к которым относится годичная продукция, рассчитанная по накоплению биомассы за вегетационный сезон (либо по лесоустроительным материалам и данным по биологической продуктивности, либо с помощью весового метода), и как результирующий поток СО2 (С) балансовым методом или чистый газообмен экосистемы (NEE), имели существенное расхождение. Они могут быть обусловлены не только методическими, но и методологическими причинами. Например, недоучетом особенно на биогеоценотическом уровне, многочисленных обменных процессов, которые вместе с поглощением ассимилирующими органами атмосферного углерода и выделения его в дыхании составляют малый биологический круговорот, или прижизненных выделений разнообразных веществ надземными органами растений, вымывание элементов из живых растений дождевыми водами, выделение веществ коревыми системами.
Как известно, все растения в процессе своей жизнедеятельности выделяют в окружающую среду вещества, например, летучие органические, суммарное количество которых оценивается миллионами тонн. При этом ежегодный выход соединений, относящихся только к терпеновым производным, а это не единственные представители летучих выделений растений, весьма значителен. Основным компонентом многочисленных летучих веществ считается изопрен. Его биосинтез связан со стрессами, а выделение растительностью играет важную роль в глобальном балансе углерода. Эмиссии летучих соединений древесных растений зависят от факторов внешней среды и согласуются со скоростью фотосинтеза.
Так, у сосны обыкновенной хвоинки, а точнее эпителиальные клетки внутренней обкладки ее смоляных каналов, вместе с побегами являются главными поставщиками летучих фитоорганических соединений в окружающую среду. Основная масса веществ выделяется вегетирующими органами, меньше – корой и лесной подстилкой. Летучие вещества передвигаются и удаляются из растений по путям транспирационного потока.
Согласно оценкам Р.А. Степени, С.П. Чуркина, 1 га сосняка, поверхность хвои которого составляет примерно 100 тыс.м2, выделяет 100 г/ч. С учетом фотосинтезирующей активности деревьев это дает в сутки около 1,5-2,0 кг/га. Часовая выделительная способность фитоорганических продуктов с 1 га насаждения в различное время вегетации оценивается, например, для сосняка бруснично-разнотравного – 0,154-392 г, что за вегетационный период составляет 400-450 кг.
Для примерной оценки доли, которую летучие выделения сосны обыкновенной могли составлять от стока С (параметр «S» в формуле 2.6), использовали литературные данные и получили, что она могла изменяться в пределах 4,8-11,0%. Таким образом, вполне возможно, что в 23%, на которые величина стока С (СО2) оказалась меньше при ее определении прямым методом, входила доля углерода не учитываемых летучих выделений, в среднем составлявшая 7,3%. Это примерно на треть могло сократить различия величин стока С (СО2), определенных газометрически и весовым методом.
Возможно также, что при учете углерода органических веществ, выделяемых корнями древесных растений и массы, отмирающих в течение вегетационного периода тонких корней, различия в величине стока, найденной по углекислотному газообмену и взвешиванием стали еще меньше. Корневые выделения растений существенно различаются. Глубокие корни корневых систем растений извлекают воду, обогащая почву углеродом. По-видимому, это может быть углерод выделяемых корнями органических веществ и периодически отмирающей структурнойбиомассы, прежде всего, тонких корней. Опыты с кольцеванием стволов различных деревьев, показали существенное снижение дыхания почвы (почти на 54% за 1-2 месяца), которое, по-видимому, было связано с уменьшением количества субстратов для дыхания корней и их выделений, используемых микроорганизмами почвы.
Оборачиваемость биомассы тонких корней древесных растений, по-видимому, также могла влиять на конечный результат при сведении баланса С (СО2), поскольку составляла 77% от NPP, доходила до 30% в год, изменялась от 0,3 до 0,8 год-1, давала вместе с подземнойбиомассой 25-55% от ее общего ежегодного прироста. Отпад тонких корней в лесу Рinus palustris на 21-37% был связан с быстрым их исчезновением и его недоучет уменьшал величину NPP на 10%.
Обновление тонких корней включает в себя их рост, отмирание и разложение в лесной почве, а его скорость зависела от целого ряда факторов. Изменение кислотности почвы, содержания ряда элементов оказывали влияние на биомассу тонких корней, засуха увеличивала их концентрацию в более глубоких слоях почвы. Образование новых тонких корней не могло иметь слишком высокую скорость, так как оно потребовало бы большого количества фотосинтетического углерода. Для тонких корней разных видов древесных растений бореальнойзоны их обновляемость ограничили соотношениями, которые складывались между корневым и гетеротрофным дыханием (1:1) и между распределением С на дыхание и рост корней (3:1).
Другой причиной расхождения результатов определения продуктивности прямым и расчетным методом может быть недостаточная изученность дыхания, прежде всего, целого взрослого древесного растения как основы автотрофного дыхания лесных сообществ (Rа). Представленияо дыхании как основном процессе жизнедеятельности растений формировались на протяжении ряда лет. Хотя дыхание «обслуживает» практически все функции растительного организма, тем не менее, сведения о градиентах его интенсивности в онтогенезе, влиянии экологических факторов, функциональных составляющих исследованы в большей мере у травянистых растений, чаще на ассимилирующих органах.
По мере роста древесного растения увеличивается доля его гетеротрофных тканей, которые в дыхательном метаболизме используют создаваемый в фотосинтезе ресурс ассимилятов. В дереве протекают процессы одревеснения надземных и подземных осевых органов, связанные с образованием целлюлозы и лигнификацией клеточных стенок клеток древесины, которые к концу вегетационного периода обычно усиливаются. Изучение особенностей первичного ксилогенеза в культуре in vitroпоказало, что формирование сосудов ксилемы заканчиваетсяобразованием вторичной клеточной стенки, автолизом содержимого клеток (разрушением тонопласта, аппарата Гольджи, ядра, ЭПС) и экспрессией ферментов биосинтеза лигнина.
Наиболее ярко выраженным вторичным изменением древесины (вторичный ксилогенез) является трансформирование живой заболони в мертвую ядровую древесину. В ходе этого процесса образуются фенольные компоненты, накапливаются амилопласты, изменяется метаболическая активность паренхимных клеток. Как полагают, образование ядра связано с удалением из участков роста тех вторичных продуктов метаболизма, которые могут ингибировать рост и обладают токсичными свойствами для живых клеток. Передвижение таких веществпроисходит по лучам, в том числе и в направлении центра ствола, создавая границу между заболонью и ядром, которая постепенно смещается от центра к периферии ствола.
По мнению Ю. Одума, образование целлюлозных структур является механизмом самозащиты, развившимся в процессе эволюции древесной жизненной формы. Отмирание живого содержимого клеток древесины (трахеид) и ограничение ксилемы рассеянной паренхимой или живыми клетками смоляных ходов – это реализация стратегии снижения общих дыхательных затрат дерева. Частью этой же стратегии является и относительно низкая «цена образования» значительной доли биомассы деревьев, состоящей в основном из целлюлозы.
Известно, что кора осевых надземных органов древесных растений, содержащая хлорофиллоносный слой, обладает способностью фотосинтезировать, что отчетливо было показано для рода Populus. При этом в коре осин и тополей отношение хлорофилла а/в ниже по сравнению с листьями, что свидетельствовало об адаптированности хлоропластов хлоренхимы к условиям затенения. В коре хвойных видов древесных растений также имеются зеленые пигменты.
Положительного нетто-фотосинтеза или фотосинтетического баланса хлорофиллоносного слоя коры не наблюдали, но дыхание осей, покрытых такой корой, было заметно меньше на свету, чем в темноте за счет рефиксации СО2 их дыхания. Эффективность реассимиляции была выше у молодых метаболически активных частей ствола и ветвей дерева; скорость рефиксации СО2 от величины темнового дыхания изменялась в весьма широких пределах.
Содержание зеленых пигментов в коре древесных растений и способность этого слоя рефиксировать углекислоту дыхания можно также, как и образование целлюлозных структур, рассматривать в качестве эволюционно сформированного механизма снижения общих дыхательных затрат и сдерживания быстрого формирования в нем отрицательного баланса углерода. Следует отметить, что не только осевые надземные органы древесных растений содержат хлорофилл в своей коре, но и генеративные органы (шишки хвойных практически зеленые до своего полного созревания). Вклад реассимиляции СО2 в снижение дыхательных затрат генеративных органов также может быть весьма заметным в масштабах всего дерева.
По-видимому, стратегия сокращения дыхательных затрат является принципом характерным не только для существования отдельного дерева (организменный уровень), но и сообщества в целом (ценотический уровень). Так, для средневозрастного сосняка черничного было показано, что от общего потока СО2 с поверхности почвы, который был максимален в июле-августе, поглощение СО2 напочвенным покровом составляло 5-23%.
Образуемые в фотосинтезе продукты могут не полностью использоваться в процессах жизнедеятельности растения в тот или иной момент его роста и развития. Когда образование превосходит расходование ассимилятов, образуется их фонд, или «запас» сначала в ассимилирующих СО2 органах. В системе древесного растения фонд ассимилятов образуется не только как временное явление при ассимиляции углекислоты в фотосинтезе. Взаимоотношения между фотосинтезом (донор С) и морфогенезом (акцептор С) у древесных растений, какизвестно, разделены во времени и опосредованы фондами запасных ассимилятов, которые связаны не столько с листьями, сколько с другими их органами. При этом независимо от того идет или нет видимое новообразование структуры древесного растения «запрос» на ассимиляты, обусловленный их дыханием, существует постоянно.
Газометрическая оценка NPP, как отмечают П.Ю. Воронин и др., предполагает полное сведение углеродного баланса на основе встречных потоков углерода. В общей эмиссии углерода с поверхности коры взрослого дерева участие экспортных продуктов фотосинтеза составляло около 4%. Фактически только эта компонента выделения СО2 с поверхности скелетных надземных органов дерева имела непосредственное отношение к расходной части формирования чистой первичной продукции соснового древостоя текущего периода вегетации.
Разобщение образования и использования ресурса (ассимилятов) в процессах жизнедеятельности древесного растения, не учитываемое при определении продуктивности деревьев по газообмену СО2, вполне могло привести к расхождению между ее величинами, определяемыми прямым и газометрическим методом. Само разобщение проявлялось в том, что ростовые процессы древесного растения протекали в текущем году, а их ресурсное обеспечение, включающее в себя запасные ассимиляты, формировалось не только в год роста органов, но и в предшествующие годы. Поэтому такая жизненная форма как древесные растения была отнесена к морфофизиологическому типу донорно-акцепторных отношений с разделенным во времени образованием ассимилятов и процессами морфогенеза.
Балансовые отношения между Ф, Д и П (П = Ф – Д) на уровне листа и целого растения опосредованы запасанием и оттоком ассимилятов. У хвойных имел место эндоплазматический отток продуктов фотосинтеза, а экспортная зрелость листьев (хвои) соответствовал максимальному развитию сети плазмодесм. Между изменениями фотосинтеза и структурой транспортных каналов в онтогенезе отмечали согласованность, соответствие между фотосинтетическим потенциалом вида и возможностями его транспортной системы обеспечивать отток ассимилятов. При этом считали, что оттекающие ассимиляты шли на рост (или прирост, П). Фактически разность «Ф – Д» показывала величину оттока ресурса от донора (source) и его приток к акцептору (sink). Поэтому по отношению массы всех потребляющих ассимилятыорганов (надземные осевые и генеративные органы, подземная часть) к массе листьев характеризовали тип экологической стратегии морфогенеза растительного организма. Последний проявлялся как определенное соотношение компонентов баланса С (СО2) растения.
За счет фотосинтеза запасной фонд ассимилятов пополнялся, а в дыхании и приросте различных частей дерева - расходовался. Динамику этого резервного фонда оценивали по количеству свободных углеводов, которые могли быть использованы на рост, так как связанные углеводы входили в структурную биомассу.
Фактически каждый орган растения мог быть представлен как состоящий из структурной биомассы и биомассы запасных веществ. Вдоль транспортного пути, по которому двигались ассимиляты, постоянно в течение вегетации происходили процессы запасания, проявляющиеся в отложении крахмала, которое представляло собой краткосрочное депонирование продуктов фотосинтеза. Оно же, как правило, отмечалось и в мезофилле ассимилирующих органов растений.
Между фотосинтезом и дыханием на уровне фотосинтезирующей ткани складываются такие балансовые отношения, которые были опосредованы запасанием и оттоком «фотосинтатов». Ограничение оттока из фотосинтетической ткани вызывало увеличение запасания и дыхания. Если дыхание и запасание достигали насыщения, происходило подавление фотосинтеза.
Наряду с краткосрочным в растительном организме имеет место длительное запасание продуктов фотосинтеза. Показано, что запасы крахмала и белка у сосны обыкновенной, содержащиеся в лубе на единицу камбиальной поверхности, были ниже на севере по сравнению с югом. Сниженное содержание резервных веществ в тканях луба в расчете на единицу поверхности камбиальной зоны приводило к ослабленному снабжению энергоемкими веществами зоны активного роста и уменьшенным радиальным размерам деревьев.
Было показано, что в течение одного - двух вегетационных периодов 14С-углеводы не полностью использовались на синтез конституционных соединений и процессы дыхания, часть их откладывалась в запас. У хвойных отмечалась возможность вторичного использования запасных веществ, содержащих метку. Спустя длительные сроки (1-2 года) после экспонирования растений в атмосфере 14С, во всех органах ели аянской и кедра корейского более половины радиоактивной метки было сосредоточено в клетчатке, а в древесине ствола даже свыше 90%.
Если отношения фотосинтеза и дыхания рассматривать с позиций их опосредованности оттоком и запасанием и, учитывая, что запасание могло быть длительным, то полная уверенность в том, что выделяющийся при дыхании СО2 соответствует его количеству, которое было образовано из ассимилятов текущего фотосинтеза, отсутствует. По-видимому, расчет баланса по СО2 (С) осложняется неопределенностью его «дыхательной» составляющей, отсутствием критериев, которые позволяли бы отделять углерод дыхания из текущих фотосинтатов от углерода дыхания из их «запаса».
Итак, древесные растения, образующие леса, являются важными элементами С-цикла биосферы, поскольку на всех уровнях своей организации связаны с потоками углерода, прежде всего, благодаря способности связывать СО2 в фотосинтезе в органическое вещество своей биомассы. Ее прирост или продуктивность определяют разными методами, рассматривая которые мы акцентировали внимание на прямом и газометрическом методах. При их сравнительном анализе исходили из балансовых представлений и показали, что первый метод характеризовалприрост биомассы, а второй - фотосинтетический и дыхательный потоки С, то есть противоположные компоненты балансового уравнения. Как и прежде, существует представление о том, что разность фотосинтетического и дыхательного потоков С должна давать величину, соответствующую приросту углерода биомассы. Однако из анализа литературы очевидно, что разность «Ф – Д» намного шире и включает в себя помимо прироста биомассы «скрытые» затраты углерода, например, на выделение веществ кроной и корневой системой, оборачиваемость тонких корней и, возможно, другие. Параметры «Ф и Д», объединяемые в едином процессе углекислотного газообмена, достаточно сложны, поскольку многокомпонентны как на уровне ассимилирующих и неассимилирующих СО2 органов, так и древесного растения в целом. При этом углерод, выделяемый органом или целым растением в дыхании в текущем году, если он образовался в прошлые годы, фактически не может быть связан с его текущей ассимиляцией в фотосинтезе. Поэтому, казалось бы, для определения количества углерода, депонируемого в лесных экосистемах, газометрический метод в силу технических возможностей его измерения пока вряд ли приемлем. Он, скорее всего, применим для целей исследования продукционного процесса на уровне отдельного организма, поскольку дает возможность одновременного изучения фотосинтеза, дыхания и роста и характеристики организации и интеграции этих функциональных систем у древесного растения.
Вопросы:
1) Что такое первичная продуктивность? В каких видах она выступает? Каково ее значение?
2) Что такое сток углерода? Что такое депонирование углерода и его резервуары?
3) Как можно определять первичную продуктивность?
4) Как первичная продуктивность связана с процессами фотосинтеза и дыхания продуцентов?
5) Что такое приходные и расходные статьи баланса газообмена СО2? С какими процессами они связаны?
4. СПЕЦИФИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ ПРИ СОЗДАНИИ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
Углеродная основа органического вещества, создаваемого при фотосинтезе, используется на разные нужды жизнедеятельности продуцентов (первичную продуктивность), при этом часть создаваемого вещества используется в специфическом метаболизме. Специфическийметаболизм может быть представлен биохимическими реакциями, в результате которых синтезируются органические вещества, отвечающие за биотические взаимодействия в разных системах живых организмов и их групп.
4.1. Биохимическая адаптация в системе "растения – животные".
В биохимической адаптации растений и животных принимают участие вещества терпеноидной природы. Они известны как широко распространенные регуляторы жизнедеятельности и активности животных – феромоны, причем феромоны терпеноидной природы идентичны пахучим веществам растений. Аромат, испускаемый цветком для привлечения опылителя, может иметь сходство с обонятельным сигналом, который подает одно насекомое для привлечения другого. С помощью привлекающих запахов растения заманивают насекомых в ловушку и используютих с целью опыления или пропитания.
Реакция на феромоны и цветочные запахи может существенно влиять на поведение насекомых. Так, восточная фруктовая мушка в качестве феромона выделяет метилевгеноловый эфир фенилпропанола, который регулирует питание и спаривание насекомого. Идентичное вещество присутствует в цветках некоторых растений, где оно служит аттрактантом для мушки как опылителя. Восточная фруктовая мушка очень чувствительна к запаху этих цветков или их листьев. Если длительное время содержать взрослых плодовых мушек в присутствии даже следов метилевгенола, то они будут употреблять такое огромное количество пищи, что со временем погибнут от переедания.
При исследовании опыления растений семейства орхидных пчелами установили специфический способ аттракции, характерный для определенных видов одиночных пчел (Andrena): по форме и окраске орхидные цветки напоминают самок пчел (самец опускается на растение и в процессе «псевдокопуляции» опыляет орхидею, ее запах имитирует половые ароматы пчелиных самок). Ключевыми веществами, вызывающими соответствующее поведение самцов, являются бициклические сесквитерпены кадининового ряда.
История существования покрытосеменных растений показывает, что некоторые насекомые способны наносить им значительный ущерб, поэтому растения обладают сильными репеллентными и токсичными свойствами по отношению к животным (табл.4.1). Вместе с тем травоядные животные выработали в процессе коэволюции такие защитные механизмы, которые позволили им использовать растительную пищу, хотя и в ограниченном масштабе. Химическая система защиты у растений представляет собой разные способы биосинтеза токсинов и отпугивающих веществ. Токсин, обычно присутствующий в растениях, - это какой-нибудь алкалоид. Еще в 1945 г. McIndooсоставил список из 1180 видов растений, содержащих яды для насекомых (природные инсектициды), большая часть которых не исследована до сих пор. Стероидный алкалоид соланин, например, присутствует во всех видах картофеля, но в таком ничтожном количестве, которое редко представляет опасность при его употреблении с пищей. Смерть от отравления соланином реальна только при чрезмерно высоком его накоплении в тех клубнях, которые находились на поверхности почвы (зеленые клубни). В таких случаях жертвы не успевают адаптироваться к токсину и, если их не вырвет, они погибнут от расстройства дыхания. Таким образом, смертельный исход от введения токсина зависит от того, имеет ли животное время для привыкания к небольшим количествам яда в рационе, иными словами, способно ли оно развивать механизмы детоксикации.
Токсины часто выступают в роли репеллентов, поскольку растения, как правило, дают о себе знать с помощью предупредительных сигналов зрительной или обонятельной природы. Поэтому животные могут быть осведомлены о присутствии токсинов в растении, даже не прикасаясь к нему. В некоторых растениях содержатся цианогенные гликозиды, причем субстраты и ферменты, необходимые для реакции превращения их в синильную кислоту локализованы в разных органеллах. Только при повреждении ткани листа растительноядными субстрат и фермент приходят в соприкосновение, и выделяется яд, имеющий характерный предупреждающий об опасности запах «горького миндаля».
В рассматриваемой системе "растение - животное" широко распространена экологическая функция токсичных аминокислот (азотистые токсины), содержащихся в семена растений, например, семейства бобовых. Наибольшее распространение имеет β- цианоаланин или канаванин – небелковые аминокислоты, которые служат защитой семян от поедания их растительноядными животными. Некоторые насекомые способны преодолевать этот химический барьер путем инактивации токсина или каким-либо иным способом. С помощью биохимических исследованийпоказано, что у личинок некоторых жуков имеется двойная защита против потенциального токсина, представляющего собой небелковую аминокислоту. Так, белоксинтезирующий аппарат таких личинок способен не включать небелковую аминокислоту в белок, несмотря на его структурное сходство с определенной обязательной аминокислотой, наконец,
Таблица 4.1.
Классы вторичных веществ растений, участвующих во взаимодействиях с животными
Класс
Название
Общее количество
Растения, в которых встречаются
Степень токсичности
Азотсодержащие вещества
Алкалоиды
5500
Покрытосеменные
Очень токсичны, горькие
Аминокислоты (не входят в состав белка)
400
Семена бобовых
Очень токсичны
Цианогенные гликозиды
30
Спорадическое распространение
Ядовиты
Терпеноиды
Монотерпены
1000
Растительные масла
Не токсичны, приятный запах
Сапонины
500
70 семейств растений
Вызывают гемолиз
Каротиноиды
350
Листья, цветки, плоды
Пигменты
Фенолы
Простые фенолы
200
Содержатся в листьях
Обладают бактерицидными свойствами
Флавоноиды
1000
Покрытосеменные, голосеменные
Пигменты
Хиноны
500
Сем. Rhamnaceae
Пигменты
у них вырабатывается фермент, способствующий превращению небелковой аминокислоты в нетоксичные продукты, которые могут быть дополнительным источником азота.
Терпеноиды или достаточно простые углеводороды образуют группу безазотистых токсинов. Многие растительные экстракты, используемые жителями Африки для ядовитых наконечников стрел, содержат в своем составе сердечные гликозиды, такие, как уабаин. Безазотистый токсин – монофторуксусная кислота (СН2FСО2Н) довольно токсична, поскольку в результате ингибирования цикла Кребса останавливает дыхание. МФУК включается в цикл Кребса вместо ацетата и метаболизируется до фторлимонной кислоты, но фермент аконитаза отвергает этот субстрат в качестве заменителя лимонной кислоты, в результате чего дыхательный цикл прерывается.
Флавоны и флавонолы присутствуют практически во всех цветках, воспринимаемых человеком как белые, и в виде копигментов обнаруживаются в циановых цветках. В табл.2 приведены цвета, привлекающие опылителей.
Окраска цветка обусловлена в основном пигментами, присутствующими в хромопластах и вакуолях клеток лепестков (табл.4.2). Создаваемая благодаря преломлению и отражению света на поверхности клеток, она имеет большое значение для животных. Наиболее важной группой пигментов высших растений являются флавоноиды; они обусловливают окраску венчиков от оранжевой и красной до голубой, включая желтую и белую. Желтую окраску с оттенками оранжевого и красного придает также группа пигментов – каротиноиды. Другие классы пигментов в меньшей степени влияют на окраску цветков – это хлорофиллы (зеленые), хиноны (изредка красные и желтые) и беталаиновые алкалоиды (придающие желтую, красную и пурпурную окраску некоторым представителям).
Пигменты, определяющие циановую окраску, имеют несложное химическое строение. Это пеларгонидин (оранжево-красный), цианидин (малиновый) и дельфинидин (розовато-лиловый). Все они являются антоцианидинами и различаются число гидроксильных групп
Табл.4.2. Окраска цветка и привлекаемое животное
Животное
Окраска цветка
Примечания
Летучие мыши
Белая и бледных тонов (бледно-зеленая, бледно-красная)
Большей частью не различают цвета
Пчелы
Интенсивно желтая и голубая или белая
Могут видеть в УФ-области, но нечувствительны к красному цвету
Жуки
Серая, кремовая или зеленоватая
Слабо различаю цвет
Бабочки (Lepidoptera)
Яркая, включая красные и пурпурные тона
Птицы
Ярко-красная, двуцветная (красно-желтая)
Чувствительны к красному цвету
Осы
Коричневые тона
Мыши
Белая внутренняя часть, окруженная темно-красным прицветником
Опыление происходит в ночное время
в бензольном кольце. Эти хромофоры представлены в цветках по отдельности или в различных сочетаниях и дают целый спектр цветов. Метилирование одной или нескольких гидроксильных групп у трех основных антоцианидинов увеличивает многообразие цветок и оттенков. Для образования голубой окраски цветков имеет значение присутствие хелатирующих металлов. Из растений с голубыми цветками, включая голубой василек, люпин, выделены комплексы антоцианидинов с алюминием, молибденом, железом и другими металлами. Эти комплексы нестабильны и разрушаются в присутствии кислоты.
Оказывается, в каждой конкретной местности встречаются растения с определенной окраской цветков, и ведущая роль в естественном отборе такой окраски принадлежит опылителям, наиболее активным в данной местности. Анализ результатов исследований показал, что отбор начинался от цианидина, как наиболее примитивного типа пигментов, и продолжался в двух направлениях. В результате делеций у тропических растений преобладает алая и оранжевая окраска, предпочитаемая колибри; между тем мутации-вставки у растений умеренногоклимата привели к образованию голубой окраски, которая привлекает пчел.
Примитивность цианидина доказывает факт его широкого распространения среди предков покрытосеменных – голосеменных (основной пигмент ветроопыляемых растений). Растения вынуждены изменять свою окраску в пределах одной или двух генераций, с тем, чтобы приспособиться к изменениям в наборе опылителей. В частности, в северной Калифорнии травянистые растения открытых прерий опыляются пчелами и имеют желтые цветки. В темном Редвудском лесу эти растения опыляются ночными бабочками и имеют белые или бледно-розовые цветки. Виды растений, мигрирующие из одного места произрастания в другое, могут быстро изменять окраску своих цветков, с тем, чтобы адаптироваться к новым условиям окружающей среды. Такие виды находятся в более выгодных условиях по сравнению с видами, лишенными такой способности. Таким образом, растениям свойственная определенная гибкость, позволяющая им быстро прекращать, модифицировать или восстанавливать синтез пигментов в зависимости от имеющихся в данной местности опылителей.
Вопросы:
1) Что такое феромоны?
2) В чем состоит биохимическая природа запахов?
3) В чем состоит биохимическая природа окраски лепестков венчиков продуцентов?
4) Каково экологическое значение феромонов, многообразия окрасок и ароматов?
5) К какому метаболизму (первичному или вторичному) относится образование феромонов, окрасок и запахов? Чем эти типы метаболизма отличаются один от другого?
4.2. Внутривидовые взаимодействия с участием
феромонов
В жизненном цикле водорослей и грибов существенную роль играет слияние двух гаплоидных клеток. Для привлечения этих клеток друг к другу большое значение имеют химические вещества – мейтинг-феромоны или аттрактанты. Так, женские гаметы гриба Allomycesвыделяют половой аттрактант для мужских гамет – сиренин. Установлена структура феромонов, индуцирующих образование зигофоров (половых гиф) у ряда грибов зигомицетов из порядка мукоровых грибов. Зрелые женские гаметы нескольких видов ламинариевых водорослей выделяют феромон, который вызывает высвобождение сперматозоидов из созревших антеридиев (специальных половых органов), а также служит аттрактантом для сперматозоидов. Этот феромон является эпоксипроизводным десмарестена, назван ламоксиреном и идентифицирован как 1-(1',2'-цис-эпокси-бут-3'-енил)-цикло-гепта-2,5-диен. Феромоны обнаружены не только у бурых, но и у зеленых водорослей. Так, половая дифференциация репродуктивных клеток (гонидий) зеленой водоросли вольвокс и последующее половое размножение ее индуцируется при поступлении в водную среду феромона, вырабатываемого половыми мужскими сфероидами и являющегося гликопротеином с молекулярным весом 30000.
При выращивании культур некоторых фитопланктонных водорослей обнаружено, что добавление в культуральную среду фильтрата старой культуры той же водоросли подавляет рост изучаемой культуры. Детальные опыты показали, что в культуральной жидкости накапливаютсявещества - аутоингибиторы, которые подавляют рост водоросли, образующей эти вещества. Действие подобных веществ обнаруживается, если в течение соответствующего времени регистрировать скорость размножения, выраженную как увеличение числа клеток в 1 час на 1 клетку культуры. Этот показатель постепенно падает не без участия аутотоксичных веществ. Данное действие аутотоксичных веществ можно рассматривать как один из простейших примеров саморегуляции популяции; благодаря такой саморегуляции популяция избегает экспоненциального роста, который был бы катастрофичным в условиях ограниченности ресурсов среды, или ограниченной экологической емкости местообитания.
Было установлено также ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водорослей, на рост другого вида. Среди водорослей и других организмов широко распространено межвидовое угнетение, опосредованное выделяемыми веществами. Межвидовое ингибирование связано с возможностью межвидовой конкуренции. По-видимому, наблюдаемые в природе резкие колебания численности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетации в той или иной степени определяются указанными аллелопатическими взаимодействиями с участием токсичных веществ.
Из харовых водорослей было выделено аллелопатическое вещество 5-метилтио-1,2,-тритиан, которое ингибировало фотосинтез эпифитных диатомовых водорослей. Это вещество подавляло фотосинтез уже в концентрации 3 мкМ. Действие этого вещества - хемомедиатора может объяснить, почему популяции Chara редко имеют эпифитов и подавляют рост фитопланктона в природных местообитаниях.
Микоризный гриб лейкопаксиллюс выделяет антибиотик с антифунгальным действием, который предотвращает заселение корней высшего растения (в данном случае сосны) другими грибами, в том числе и патогенными.
Термины: 1) хемомедиатор - …; 2) аллелопатия - …; 3) ингибирование - …; 4) аттрактанты - …; 5) культуральная среда - … .
Задание: Познакомиться с примерами и биохимическими механизмами внутривидовых взаимодействий, используя «Введение в биохимическую экологию» (Остроумов, 1986).
4.3. Межвидовые взаимодействия с участием различных веществ специфического метаболизма
Основные типы биохимических средств, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а затем – тех средств, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии. Эти средства разнообразны: 1) патотоксины; 2) гормоны роста; 3) ферменты; 4) вещества, закупоривающие сосуды; 4) воздействие на накопление первичных метаболитов у растения. Многие биохимические средства грибов имеют аналоги у бактерий, среди которых также немало патогенов растений.
Гриб цератоцистис вязовый – интродуцент, который не проходил совместную эволюцию с популяциями вяза в Северной Америке, куда был случайно завезен. Поэтому древесные растения, которые поражались патотоксинами гриба, не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патогенов, губительных для вязов, в которые входит смесь гликопротеинов и низкомолекулярные фенольные вещества. Гриб гибберелла выделяет гиббереллины, которые изменяют метаболизм растений (например, риса), стимулируя их быстрый рост в длину. Вытягивающиеся стебли под тяжестью собственного веса сгибаются или полегают и становятся более уязвимыми для сапрофитных грибов. Ферменты, выделяемые грибами, имеют огромное экологическое значение, так как благодаря мощномуферментативному аппарату грибы выполняют свою биологическую роль редуцентов – разрушителей органического вещества. Только эти ферменты (наряду с ферментами бактерий) обеспечивают распад в экосистемах устойчивых полимеров типа целлюлозы и лигнина. Грибы вырабатывают следующие группы ферментов: протеиназы, фосфатазы, дегидрогеназы, пероксидазы и др. Некоторые грибы воздействуют на нормальный метаболизм растительных клеток, как, например, ризопус, который вызывает накопление в клетках фумаровой кислоты, а растение само окисляет ее до токсичного эпоксисукцината. В целом от соотношения эффективности биохимических средств нападения грибов и биохимических средств защиты растений зависит важный экосистемный параметр: доля первичной продукции, поступающая в детритный канал потребления (в трофическую цепь растение ---сапрофиты), и - в пастбищную цепь. Поэтому все рассмотренные химические вещества с точки зрения экосистемы, где они действуют, являются хеморегуляторами.
Термины: 1) патогенны - …; 2) редуценты - …; 3) интродуценты - …; 4) детрит - …; 5) патотоксины - …; 6) ферменты - …; 7) протеиназы - … .
Задание: Познакомиться с явлением аллелопатии и ее примерами (С.А. Остроумов «Введение в биохимическую экологию», 1986).
Библиографический список.
1. Болондинский В.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях / В.К. Болондинский, Л.К. Кайбияйнен // Физиология растений. – 2003. – Т. 50. - № 1. С. 105-114.
2. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. - 233 с.
3. Воронин П.Ю. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-востока / П.Ю. Воронин, П.В. Коновалов, Мао Цзи-Цзюнь // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 118-122.
4. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен хвойных. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1999. - 108 с.
5. Иванов Л.А. Фотосинтез и урожай / Cб. работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева // М.: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 29-41.
6. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Д.К. Замолодчиков // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 3-10.
7. Кайбияйнен Л.К. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном / Л.К. Кайбияйнен, Е.Е. Ялынская, Г.И. Софронова // Экология. - 1999. - № 4. - С. 271-275.
7. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 128 с.
9. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России / В.Н. Кудеяров, Ф.И. Хакимов, Н.Ф. Деева, А.А. Ильина, Т.В. Кузнецов, А.В. Тимченко // Почвоведение. - 1995. - № 1. - С. 33-42.
10. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. - М.: Наука, 1983. - 136 с
11. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. - 704 с.
12. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во МГУ, 1986. 176 с.
13. Степень Р.А. Летучие выделения сосны / Р.А. Степень, С.П. Чуркин // Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1982. - 138 с.
14. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. – 1995. - № 5. - С. 3-20.
15. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Флинта, 1999. 512 с.
16. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985, 312 с.
17. Цельникер Ю.Л. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, А.Г. Ковалев, С.Н. Чмора, В.В. Мамаев, А.Г. Молчанов // М.: Наука, 1993. - 256 с.
18. Chun-lei Y., Zhi-hui G., Shun-wei C. Фотосинтетические характеристики Pinus elliottii, Elaeocarpus sylvestrisи Myrica rubraи их связь с экологическими факторами // J. Zhejiang Forest. Coll. – 2002. – Vol. 19. – P. 247-250.
19. Ding S.-J. Особенности суточного хода фотосинтеза основных доминантных видов деревьев сукцессионных серий вечнозеленого широколиственного леса // Acta phytoecol. Sin. - 1999. – N 23. – P.144-149.
20 Kellomaki S., Wang K.-Y. Effects of long-term CO2 and temperature elevation on crown nitrogen distribution and daily photosynthetic performance of Scots pine // For. Ecology and Man. – 1997. – Vol. 99. – N 3. – P. 309-326.
21. Nakano T. et al. Diurnal changes in needle gas exchange in alpine Pinus pumila during snow-melting and summer seasons // Ecological Res. – 2001. – Vol. 16. – B 1. – P. 107-116.
22. Peters J., Morales D., Jimenez M.S. Gas exchange characteristics of Pinus canariensis needles in forest stand on Tenerife, Canary Islands // Trees – 2003. – Vol. 17. - N 6. – P. 492-500.
23. Zhang X., Deying X. Влияние температуры на физиологию фотосинтеза 18-летней куннигамии ланцетной // Sci. Silv. Sin. – 2002. – Vol. 38. – N 3. – P. 27-33.
**
Ключевые слова:
цитирование, цитировали, МГУ, биохимическая экология, учебное пособие, Московский университет,
Posted 16 hours ago by Dr Green
Labels: биохимическая экология С.А. Остроумов Московский университет цитирование МГУ учебное пособие цитировали
0 Add a comment
JUL
22
журнал "Компьютерная оптика", Самарский государственный аэрокосмический университет: цитирование работ экологов МГУ
журнал "Компьютерная оптика", Самарский государственный аэрокосмический университет:
цитирование работ экологов МГУ.
http://www.scribd.com/doc/58348660/
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/2011-35-2.html
**
статья: 2011 Компьютерная оптика, том 35, №2; ИЗМЕНЕНИЕ ОПТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ГИДРОСФЕРЫ В ПРИСУТСТВИИ СИНТЕТИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ. Захаров В.П., Тимченко Е.В., Тимченко П.Е., Золотухина А.Д., Алембеков С.В.
**
Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С.П. Королёва
(национальный исследовательский университет);
**
Аннотация: Представлены результаты экспериментальных исследований изменения спектральных характеристик водного растения – Элодеи бразильской (Elodea Brazilian, Egeriadensa) под действием синтетических активных веществ и солей кадмия. В качестве критерия использован дифференциальный коэффициент обратного рассеяния, выражающий изменение концентрации хлорофилла в растении при воздействии поллютантов. Методом флуоресцентной конфокальной микроскопии проведён детальный анализ структурных изменений в клетках растения. Показано, что синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ) солюбилизируют белки мембран клетки, приводя к существенному изменению проницаемости и, как следствие, оптических характеристик биологической среды.
**
Цитировали статью сотрудников МГУ им. Ломоносова: Воздействие анионного детергента на зелёную водоросль и проростки некоторых покрытосемянных растений / С.В. Горюнова, С.А. Остроумов // Биол. Науки. – 1986. – № 7. – С. 84.
**
Ключевые слова: метод дифференциального обратного рассеяния, конфокальная микроскопия, оптический коэффициент, хлорофилл, гидросфера, ионы кадмия, синтетические поверхностно-активные вещества.
Posted 17 hours ago by Dr Green
Labels: ионы кадмия ХЛОРОФИЛЛ С.А. Остроумов гидросфера синтетические поверхностно-активные вещества
0 Add a comment
JUL
22
Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды
1
Публикация:
Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды // Вестник МГУ. Сер.16. Биология. 2004. № 4. С. 38 - 41.
Резюме на англ. яз. с.41, резюме на русск. яз. с.52. [Соавторы: С.А.Ocтроумов, Виддоус Дж. (Widdows J.)].
http://www.scribd.com/doc/58246485
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_7564.html
**
[Ингибирующее воздействие ПАВ ТДТМА 0.3 – 5 мг/л на фильтрацию воды мидиями-гибридами Mytilus edulis × M. galloprovincialis из природной популяции в Северной Атлантике].
**
Ключевые слова:
катионное поверхностно-активное вещество ПАВ, КПАВ, тетрадецилтриметиламмонийбромид, морские двустворчатые моллюски, фильтраторы мидии, ингибирование фильтрации воды, Виддоус Дж. (Widdows J.), ингибирующее воздействие, ТДТМА, фильтрация воды мидиями, гибрид Mytilus edulis × M. galloprovincialis, природная популяция, Северная Атлантика, загрязнение воды, качество воды, Вестник МГУ,
**
УДК 574.6: 574.635 :574.685
ВОЗДЕЙСТВИЕ КАТИОННОГО ПОВЕРХНОСТНО-АКТИВНОГО ВЕЩЕСТВА НА МИДИЙ: ИНГИБИРОВАНИЕ ФИЛЬТРАЦИИ ВОДЫ
© 2004 г. Остроумов С.А.*, Виддоус Дж. (Widdows J.) **
*Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, биологический факультет, 119992 Москва, Воробьевы горы
.**Плимутская морская лаборатория, г. Плимут, Англия (Plymouth Marine Laboratory, Prospect Place, West Hoe, Plymouth, PL1 3DH, England)
Ранее изучали воздействие детергентов на различных морских организмов в том числе автотрофных (Остроумов, Максимов, 1988; Уотербери, Остроумов, 1994; Фишер и др., 1996; Христофорова и др., 1996; Айздайчер и др., 1999; Айздайчер 2000; Айздайчер, Реунова, 2002) и гетеротрофных (например, Bressan et al., 1989 - цит. по Остроумов 2001а; Тюрин, 1994 и др.).
В данной работе объектом исследования были двустворчатые моллюски, которые являются важным элементом водных экосистем, существенным для их функционирования ( Алимов, 1981, 2000; Dame et al., 2001) .
Изучалось воздействие анионного поверхностно-активного вещества (ПАВ) на морских двустворчатых моллюсков (Остроумов и др., 1997; Остроумов, 2001а,б; Ostroumov, 1998). Обнаруженные эффекты выявили потенциальную опасность анионных ПАВ в связи с возможным нарушением
2
гидробиологического механизма очищения воды (Остроумов, 2001 в, 2002б). Представляет интерес вопрос о том, какое действие оказывают на морских двустворчатых моллюсков вещества из другого важного класса ксенобиотиков – из класса катионных ПАВ (КПАВ).
Цель данной работы – сообщить о результатах изучения действия КПАВ тетрадецилтриметиламмонийбромида (ТДТМА) на морских двустворчатых моллюсков из природной гибридной популяции (Mytilus edulis х M. galloprovincialis). В работе впервые описано и охарактеризовано ингибирование фильтрационной активности атлантических мидий из природной гибридной популяции (M. edulisх M. galloprovincialis) при воздействии КПАВ.
Выбор именно ТДТМА для проверки его воздействия на моллюсков обусловлен тем, что это вещество является представителем одной из наиболее широко применяемых групп соединений из класса КПАВ – четвертичных аммониевых оснований.
Мидии для опытов собирали со скал вблизи г. Плимута (Южная Англия). Для опытов отбирали мидий весом в среднем 4.5 г (сырая масса с раковиной). Мидии помещали в стеклянные сосуды с морской водой (2 л) и магнитными мешалками. Сосуды находились в термостатируемойкомнате при 16°C. Морскую воду брали на расстоянии 16 км от береговой линии в районе г. Плимута и затем фильтровали через нитроцеллюлозные фильтры WCN с порами диаметром 0.45 μm (Whatman, Great Britain). В каждом опыте использовали 16 животных, из которых 8 находились под воздействием ПАВ, а 8 других использовали как контроль. Моллюсков взвешивали перед опытом и тщательно подбирали состав опытной и контрольной выборок так, чтобы они были максимально близки по весу. В каждый сосуд помещали по одному моллюску. ПАВ добавляли в сосуды за 90 мин перед началом опыта. Опыт начинали одновременной добавкой равных объемов концентрированной суспензии водорослей Isochrysis galbana Parke во все сосуды. Дополнительно ставили еще один контроль с суспензией водорослей в сосуде, где отсутствовали мидии и ПАВ; было обнаружено, что в этом случае в течение опыта не происходит заметных изменений концентрации водорослей в воде.
3
Скорость фильтрации определяли по убыли концентрации водорослей
(Isochrysis galbana Parke, штамм CCAP 927/1). Концентрация клеток водорослей измерялась с помощью счетчика Култера (Coulter Electronics counter), модель Industrial D. Детали метода описаны в (Остроумов, 2001а).
Результаты опытов представлены в таблице 1. Видно, что нарастающие концентрации ТДТМА оказывали нарастающее ингибирующее воздействие на скорость фильтрации воды мидиями.
При концентрации 1 мг/л ТДТМА скорость фильтрации по сравнению с контролем уменьшалась почти в 10 раз (на порядок), а при концентрации 5 мг/л она уменьшалась по сранению с контролем в 25-50 раз (составляла всего лишь 2-4 % от контроля).
Полученные результаты согласуются в результатами изучения воздействия на мидий анионного ПАВ додецилсульфата натрия (Остроумов и др., 1997; Остроумов, 2001а). Заметное действие додецилсульфата натрия проявлялось при концентрациях в диапазоне 1-5 мг/л, причем эффект был статистически значим ( р < 0.05) (Остроумов, 2001а). Результаты согласуются также с данными об ингибировании фильтрации воды моллюсками при действии других ксенобиотиков (Табл.2; Widdows, Page, 1993; Остроумов, 2002а; Ostroumov, 2002a, b ). В наших экспериментах катионный ПАВ ТДТМА сильнее подавлял фильтрационную активность моллюсков, чем анионный ПАВ (Остроумов и др 1997; Ostroumov, 1998; Остроумов, 2001 б). Действие катионного ПАВ ТДТМА проявлялось при концентрации (0.3 мг/л) и менее. Эти концентрациизначительно меньше тех максимальных концентраций ПАВ, которые регистрировались в морских экосистемах (Остроумов, 2001а). Из таблиц 1 и 2 видно, что ингибирующее воздействие на фильтрацию воды моллюсками оказывали представители всех основных классов ПАВ – анионных ПАВ (додецилсульфат натрия), катионных ПАВ (ТДТМА) и неионогенных ПАВ (Тритон-Х100), а также представители смесевых препаратов, содержащих ПАВ – синтетических моющих средств (СМС). Существенно, что эффекты, выявленные в этих опытах (включая опыты, описанные в данной статье), не сопровождались повышением смертности моллюсков в течение 48 часов, т.е.
4
концентрации ксенобиотиков, ингибирующие фильтрацию, были сублетальными.
Установлено, что ПАВ обладают свойством подавлять фильтрационную активность не только моллюсков, но и коловраток, что было недавно показано на примере воздействия ТДТМА на экспериментальную популяцию коловраток Brachionus calyciflorus (Остроумов и др., 2003).
Обнаруженные в данной работе новые факты о возможном воздействии ПАВ на фильтраторов подтверждают значимость выявленных новых видов опасности химического загрязнения – риска синэкологического суммирования и синэргизма воздействий на организмы смежных трофических уровней (Остроумов, 2001в), риска разобщения пелагиально-бентического сопряжения в экосистемах (Остроумов, 2002б), снижения способности экосистемы к очищению воды и восстановлению (репарации) ее качества. Подробное обсуждение экологической важности свойства ПАВ снижать фильтрационную активность гидробионтов-фильтраторов приведено в работах (Остроумов, 2001а; 2003а; 2004а,б,в; Ostroumov, 2002a b).
Поскольку ПАВ могут содержаться в загрязненных водах, попадающих в морские экосистемы, то их воздействие на фильтрационную активность моллюсков может тормозить один из важных процессов, участвующих в самоочищении морской экосистемы от взвесей (Остроумов, 2001а; 2003б; 2004а,б,в; Ostroumov, 2002a b; 2003), что может представлять существенную опасность для экосистемы.
Полученные результаты подтверждают целесообразность использования метода измерения фильтрационной активности для оценки потенциальной экологической опасности химических веществ. В ранее опубликованной статье высказывалось предположение, что "будут получены новые факты того, что в условиях воздействия сублетальных концентраций поллютантов на … фильтраторов их фильтрационная активность, изъятие ими из воды взвешенного вещества… снизится" (Остроумов, 2002б). В данной работе при изучении биологических эффектов КПАВ ТДТМА получены новые результаты, подтверждающие справедливость этого прогноза, что важно для понимания и
5
оценки состояния водных экосистем в условиях антропогенного стресса Остроумов2001 а; Yablokov, Ostroumov, 1991).
Благодарность. Авторы благодарят М.Е.Виноградова, В.В.Малахова, Е.А.Криксунова, Г.Е.Шульмана за обсуждение и замечания. Поддержка MacArthur Foundationи OpenSociety Foundation.
6
Таблица 1
Воздействие ТДТМА на среднюю скорость фильтрации мидий (Mytilus edulisх M. galloprovincialis ). Каждый период времени, в течение которого измеряли скорость фильтрации мидиями суспензии водорослей, Isochrysis galbana, составлял 50 мин. T0 - момент начала опыта; T1 – через 50 мин после начала опыта; T2 – через 100 мин после начала опыта.
концентрация,
мг/л
период времени
скорость фильтрации
л/ч
+ТДТМА
-ТДТМА (контроль)
% от контроля
0.3
T0-T1
0.645
1.620
39.82
0.3
T1-T2
0.819
1.640
49.92
1
T0-T1
0.114
1.168
9.74
1
T1-T2
0.100
1.218
8.21
5
T0-T1
0.051
1.334
3.84
5
T1-T2
0.028
1.248
2.20
7
Таблица 2. Действие некоторых ксенобиотиков (органических веществ и смесевых препаратов) на фильтрационную активность моллюсков и изъятие ими взвеси из воды. Методика описана в (Остроумов, 2001а).
№
ксенобиотик
Концентрация, мг/л
Организмы
Наличие (+) или отсутствие (-) ингибирующего воздействия ксенобиотика на организмы фильтраторов
Результат воздействия ксенобиотика (отношение концентрации взвеси в сосуде с ксенобиотиком к концентрации взвеси в контроле),%
Ссылки
1.
СМС 1 (Lanza)
20
C.gigas
+
261.7
Новые данные
2.
ЖМС 2 (Fairy)
2
M. galloprovincialis,
+
218.8
Остроумов, 2001а
3.
ЖМС 2 (Fairy)
2
C.gigas
+
1790.0
Новые данные
4.
СМС 2 (IXI)
10
M. galloprovincialis
+
157.8
Остроумов, 2002а
5.
СМС 3 (Deni)
30
C.gigas
+
5800.0
Остроумов, 2002а
6.
TX-100
1
M.edulis
+
236.2
Остроумов, 2001а, 2003a
7.
TX-100
4
M.edulis
+
1505.6
8.
SDS
1
M.edulis
+
271.1
Остроумов и др.,1997
9.
SDS
4
M.edulis
+
1473.2
10.
СМС 4 (OMO)
50
Unio tumidus
+
186.7
Остроумов, 2001а
11.
гептан
2
M.galloprovincialis
-
эффект воздействия на концентрацию взвеси не наблюдался
Новые данные
8
Сокращения: ЖМС - жидкое моющее средство; СМС синтетическое моющее средство; SDS додецилсульфат натрия; TX-100 Тритон Х-100.
9
Автореферат
УДК 574.6: 574.635 :574.685
ВОЗДЕЙСТВИЕ КАТИОННОГО ПОВЕРХНОСТНО-АКТИВНОГО ВЕЩЕСТВА НА МИДИЙ: ИНГИБИРОВАНИЕ ФИЛЬТРАЦИИ ВОДЫ
Остроумов С.А.*, Виддоус Дж. (Widdows J.) **
*Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва 119992
**Plymouth Marine Laboratory, Prospect Place, West Hoe, Plymouth, PL1 3DH, England
Приведены новые экспериментальные результаты о воздействии катионного поверхностно-активного вещества (ПАВ) тетрадецилтриметиламмонийбромида (ТДТМА) на морских двустворчатых моллюсков из природной гибридной популяции атлантических мидий (Mytilus edulis х M. galloprovincialis). Показано, что ТДТМА в концентрации 0.3 – 5 мг/л существенно снижает фильтрационную активность моллюсков. Обсуждается важность новых данных для общей экологии.
abstract:
EFFECTS OF A CATIONIC SURFACTANT ON MUSSELS: INHIBITION OF WATER FILTRATION
S.A.Ostroumov*, Widdows J. **
*Moscow 119992, Moscow State University, Faculty of Biology, Department of Hydrobiology;
**Plymouth Marine Laboratory, Prospect Place, West Hoe, Plymouth, PL1 3DH, England.
Abstract. In the paper, some new experimental results are presented on the effects of the cationic surfactant, tetradecyltrimethylammoium bromide (TDTMA) on marine bivalves from a natural hybrid population of Atlantic mussels (Mytilus edulis х M. galloprovincialis). ТDТМА at a concentration range of 0.3 – 5 mg/l significantly inhibited the filtration rate of the bivalves. Ecological importance of the new data is discussed.
10
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Айздайчер Н.А. 2000. Отношение динофитовой водоросли Gymnodinium kovalevskiiк действию синтетических детергентов и опреснению // Изв. РАН. Сер. биол. № 5. 275-280.
Айздайчер Н.А., Малынова С.И., Христофорова Н.К. 1999. Влияние детергентов на рост микроводорослей // Биол. моря. 25. № 3. 234-238.
Айздайчер Н.А., Реунова Ю.А. 2002. Влияние детергентов на рост диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana в культуре // Биол. моря. 28, № 5. 362-365.
Алимов А. Ф. 1981. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 96.
Алимов А.Ф. 2000. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб. 147 с.
Остроумов С.А. 2001а. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы. М. 334 с.
Остроумов С.А. 2001б. Амфифильное вещество подавляет способность моллюсков фильтровать воду и удалять из нее клетки фитопланктона // Изв. РАН. Сер. биол. № 1. 108 -116.
Остроумов С.А. 2001в. Опасность двухуровневого синергизма при синэкологическом суммировании антропогенных воздействий // Докл. РАН. 380. № 6. 847 - 849.
Остроумов С.А. 2002а . Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах. // Докл. РАН. 382. 138-141.
Остроумов С.А. 2002б. Новый тип действия потенциально опасных веществ: разобщители пелагиально-бентального сопряжения // Докл. РАН. 383. № 1. 138 – 141.
Остроумов С.А. 2003а. Некоторые подходы к системе критериев экологической опасности антропогенных воздействий на организмы и экосистемы // Сиб. экол. журнал. № 2. 247-253.
11
Остроумов С.А. 2003б. Действие некоторых амфифильных веществ и смесевых препаратов на морских моллюсков // Гидробиологический журнал. 39. № 2. 103-108.
Остроумов С.А. 2004а. О биотическом самоочищении водных экосистем. Элементы теории // Докл. РАН. 396. № 1. 136-141.
Остроумов С.А. 2004б. Элементы качественной теории биотического самоочищения водных экосистем. Приложение теории к природоохранной практике // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 1. 23-32.
Остроумов С.А. 2004в. Влияние синтетических поверхностно-активных веществ на гидробиологические механизмы самоочищения водной среды // Водные ресурсы . 31 . № 5.
Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. 1997. Анионное поверхностно-активное вещество ингибирует способность мидий фильтровать и очищать морскую воду // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 3. 30-36.
Остроумов С.А., Вальц Н., Руше Р. 2003. Воздействие катионного амфифильного вещества на коловраток // Докл. РАН. 390. № 3. 423-426.
Остроумов С.А., Максимов В.Н. 1988. Деградация водорослей при загрязнении водной среды ПАВ этонием // Экология. № 6. 57-58.
Тюрин А.Н. 1994. Действие ионов металлов и детергентов на развитие хитонов. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Владивосток. ИМБ ДВО РАН. 22с.
Уотербери Дж., Остроумов С.А. 1994. Действие неионогенного поверхностно-активного вещества на цианобактерии // Микробиология. 63. № 2. 259-262.
Фишер Н., Маертц-Уэнте М., Остроумов С.А. 1996. Воздействие ПАВ на морские диатомовые водоросли // Изв. РАН.Сер. биол. № 1. 91-95.
Христофорова Н.К., Айздайчер Н.А., Березовская О.Ю. 1996. Действие ионов меди и детергента на зеленые микроводоросли Dunaliella tertiolectaи Platymonas sp. // Биология моря. 22. № 2. 114-119.
12
Dame R., Bushek D., Prins T. 2001. Benthic suspension feeders as determinants of ecosystem structure and function in shallow coastal waters // Ecol. Studies. 151. 11-37.
Donkin P., Widdows J., Evans S.V., Staff F., Yan T. 1997. Effect of neurotoxic pesticides on the feeding rate of marine mussel (Mytilus edulis) // Pestic. Sci. 49. 196-209.
Ostroumov S.A. 1998. Biological filtering and ecological machinery for self-purification and bioremediation in aquatic ecosystems: towards a holistic view // Rivista di Biologia/Biology Forum. 91. 221-232
Ostroumov S.A. 2002a. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water self-purification // Hydrobiologia. 469. 117-129.
Ostroumov S.A. 2002b. Polyfunctional role of biodiversity in processes leading to water purification: current conceptualizations and concluding remarks // Hydrobiologia. 469. 203-204.
Ostroumov S. A. 2003. Studying effects of some surfactants and detergents on filter-feeding bivalves // Hydrobiologia. 500. 341-344.
Widdows J., Page D.S. 1993. Effects of tributyltin and dibutyltin on the physiological energetics of the mussel, Mytilus edulis // Mar. Environ. Res. 35. 233-249.
Yablokov A.V., Ostroumov S.A. 1991. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends and Prospects. New-York . 271 p.
**
ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ, В ТОМ ЧИСЛЕ ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА, СВЯЗАННЫЕ С ТЕМОЙ ДАННОЙ СТАТЬИ:
Innovations:Positive.Evaluation. Key innovations (environmental science) and opinion and POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: http://www.scribd.com/doc/58220528/;
13
international citing of papers and books (Ecology, environment, water, sustainability, ecotoxicology, bio); updated http://www.scribd.com/doc/54504932/;
scribd.com/doc/57211985/; sites on water use in industry, cities, and some other relevant sites (environmental science, water quality, etc.);
Научное открытие № 274 (область науки: экология, охрана окружающей среды, изучение биосферы, гидросферы, поллютантов): http://idea.emind.ru/discovery/show/67;
Впервые сформулирована экологическая теория природного механизма поддержания качества воды, секрет устойчивости экосистем: http://www.scribd.com/doc/57774996/DAN-2004-Self-Pur;
Экология. Науки об окружающей среде. Устойчивое использование природных, водных, ресурсов. Экобезопасность. http://www.scribd.com/doc/57813514/;
Остроумов С.А. Новый тип действия потенциально опасных веществ: разобщители пелагиально-бентального сопряжения // ДАН. 2002. т. 383. № 1. C.138-141; http://www.scribd.com/doc/57703751/;
**
http://www.scribd.com/doc/54994042/ О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах.
МАКРОФИТ CERATOPHYLLUM DEMERSUM ИММОБИЛИЗУЕТ Au ПОСЛЕ ДОБАВЛЕНИЯ НАНОЧАСТИЦ// ДАН, 2010, 431: 566–569. http://www.scribd.com/doc/54991990/
Впервые обнаружена ошибка Нобелевских лауреатов Э.Шредингера и И.Пригожина. энтропия, биология: http://www.scribd.com/doc/57260226/;
ECOLOGY, ENVIRONMENT: TEXTS AVAILABLE ONLINE FREE.the files are athttp://www.scribd.com/; 20 March - 25 April; keywords: ecology, ecotoxicology, biogeochemistry, water, water quality, bioassay, pollutants,xenobiotics, biology, discovery,
14
innovations, biosphere, environmental, protection, biodiversity,conservation, safety, ecosystem, detergents, surfactants, hazards, biochemical, new, concepts,conceptualization, terms,
Cited: First systematic formulation of scientific basis of biodiversity protection, conservation of nature, bioresources http://b23.ru/nfcl
Впервые учеными РФ и США, др. стран создан краткий список важнейших приоритетов экологии 21-го столетия http://www.scribd.com/doc/52655707/; http://www.scribd.com/doc/57124875/
Впервые установлена способность элодеи очищать воду сразу от 4 токсичных тяжелых металлов одновременно http://www.scribd.com/doc/57124407/
Об авторе:
http://www.famous-scientists.ru/3732/;
Ученые этих институтов цитировали научные статьи и книги С.А.О. (примеры):
http://www.scribd.com/doc/49756928/Institutions-cited-upd-March-1;
Scholars of those institutions have cited the publications (biology, ecology, environment) authored by S.A.Ostroumov (some examples are given below); [updated June 18, 2011]
http://www.scribd.com/doc/53721456/; Main-Discoveries-Ostroumov
Экология, биология: Новый вклад. Инновации. Открытие новых фактов. Новые концепции. Кратко суммированы инновации, содержащиеся в публикациях доктора биологических наук С.А.Остроумова и соавторов.
Ecology. Key Innovations, Discoveries.
Updated June 5, 2011.
Posted 18 hours ago by Dr Green
Labels: тетрадецилтриметиламмонийбромид ПАВ КПАВ фильтраторы морские двустворчатые моллюски
0 Add a comment
JUL
22
Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах
1
Опубликовано:
Остроумов С. А. Сохранение биоразнообразия и качество воды:
роль обратных связей в экосистемах // ДАН. 2002. т. 382. № 1. с. 138-141.
реферат и ключевые слова – в конце файла.
УДК 574.6: 574.64
СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И КАЧЕСТВО ВОДЫ:
РОЛЬ ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ В ЭКОСИСТЕМАХ
2002 г. С. А. Остроумов
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет, Москва, 119991, Воробьевы горы
Представлено академиком Д. С. Павловым 15.04.2001.
Поступило 16.05.2001 г.
**
В.И.Вернадский подчеркивал, что "живое вещество в биосфере играет основную активную роль и по своей мощности ни с чем, ни с какой геологической силой не может даже быть сравниваемо..." [1]. Конкретизация этого тезиса продолжает оставаться актуальной задачей при изучении экосистем, в том числе водных. Устойчивое неистощительное использование (sustainable use) водных ресурсов предполагает сохранение самоочистительного потенциала водоемов, поддерживающего качество воды, необходимое для ее потребления в качествеполезного ресурса [2]. Для сохранения самоочистительного потенциала водоемов в условиях антропогенного стресса необходим анализ факторов, которые служат важнейшими предпосылками сохранения качества воды в водоеме, и связей между этими факторами.
Цель работы - с использованием новых результатов автора и концепции ингибиторного анализа взаимодействия организмов [3] уточнить понимание связей между сохранением биоразнообразия и поддержанием качества воды.
Используя ингибиторный анализ взаимодействия видов [3], мы поставили новые эксперименты по изучению воздействия химических веществ (синтетических моющих средств - СМС) на способность моллюсков фильтровать воду и извлекать из нее одноклеточные организмы. Методика описана в [2]. Моллюски выращены в аквакультурном хозяйстве ИНБЮМ НАНУ.
2
В опыте с СМС IXI в сосуды А и В помещали по 16 моллюсков- мидий Mytilus galloprovincialis Lam. Суммарная биомасса (сырая, с раковинами) мидий: А - 99.7 г; В - 101.5. Средняя масса одной особи: А – 6.23 г; В - 6.34 г. Объем воды (18 % (промилле) ) в сосудах 500 мл. Температура 22.8°С. В соответствии с методикой [ 2 ] добавляли взвесь Saccharomyces cerevisiae 100 мг/л (сухой массы клеток). Величину ВЭИ (воздействие на эффективность изъятия взвеси из воды) рассчитывали как отношение оптической плотности в опытек оптической плотности в контроле (вариант с мидиями, без добавления в воду исследуемого вещества).
В опыте с СМС Дени-Автомат в сосуды А и В помещали по 10 моллюсков - устриц Crassostrea gigas Thunberg. Суммарная биомасса (сырая, с раковинами) устриц: А-55.8 г; В - 48.0. Средняя масса одной особи: А – 5.58 г; В - 4.8 г. Объем воды (соленость 18 промилле ) в сосудах 500 мл. Температура 25.2 °С. S. cerevisiae 100 мг/л. Величину ВЭИ рассчитывали аналогично тому, как это описано для предыдущего опыта с мидиями.
В результате опытов получены новые сведения о способности химических препаратов из класса СМС, загрязняющих водную среду, ингибировать эффективность изъятия из воды взвеси одноклеточных организмов (табл. 1 и табл. 2).
Полученные результаты согласуются с данными работ, в которых показана способность химических веществ и смесевых препаратов оказывать аналогичное воздействие на бентосные [4-8] и планктонные [ 9 ] организмы. Новые результаты о воздействии СМС на M. galloprovincialis и C. gigasвместе с полученными ранее сведениями [4-9] полезны для анализа связи между сохранением самоочистительного потенциала водоемов и их биоразнообразием [ 2 ].
Для поддержания последнего одной из ключевых предпосылок является сохранение местообитаний видов (например, [10-12]). Для жизни гидробионтов необходима вода достаточно высокого качества, т.е. с определенным набором свойств, характеризующих ее чистоту и пригодность служить полноценной средой обитания организмов. Многие параметры природной воды (например, количество взвешенных частиц и др.) зависят в свою очередь от функционирования некоторых гидробионтов, в том числе от их фильтрационной активности. Фильтрационнаяактивность беспозвоночных достигает 1-10 м3/день над 1 м2 дна пресноводных и морских водоемов (данные разных авторов, см. [13]) и участвует в формировании
3
качества воды и местообитаний для многих видов. Тем самым фильтрационная активность беспозвоночных является одной из предпосылок для сохранения биоразнообразия водных организмов конкретных экосистем. Для целей нашего анализа важно, что суммарная фильтрационная активность беспозвоночных в конкретных экосистемах зависит по меньшей мере от трех факторов.
Во-первых, суммарная фильтрационная активность гидробионтов зависит от общей численности организмов-фильтраторов. Последняя складывается из количества особей в популяциях отдельных видов фильтраторов. В тех или иных экосистемах набор видов фильтраторов состоит из различных видов организмов пелагиали и бентали, в том числе представителей групп, указанных в табл. 3.
Во-вторых, фильтрационная активность беспозвоночных зависит от концентрации взвеси в воде. При повышении концентрации взвеси скорость фильтрации может снижаться [14, 15].
В третьих, фильтрационная активность гидробионтов зависит от степени загрязненности воды химическими веществами-поллютантами, как показано, например, в наших работах на примере моллюсков ([2-7], а также новые результаты в таблицах 1 и 2 данной статьи) и коловраток[ 9 ] .
Связи между сохранением биоразнообразия и различными параметрами водной экосистемы приведены на схеме (рис. 1), где стрелками показано влияние одних параметров (факторов) на другие.
Как видно из этого схематического рисунка, можно выделить два типа связей: те, которые указаны стрелками, ведущими слева направо (условно их можно назвать связями первого рода) и те, которые обозначены стрелками, ведущими справа налево (т.е. обратные по отношению к связям первого рода). Существенно, что связи первого рода и обратные связи образуют циклы, которые дестабилизируют систему при снижении фильтрационной активности гидробионтов.
Рис. 1 позволяет отчетливо видеть, что сохранение биоразнообразия является одновременно и предпосылкой, и следствием определенных свойств водной экосистемы. С одной стороны, сохранение биоразнообразия является предпосылкой сохранения полноценной фильтрационной активности, чистоты и качества воды и поддержания местообитаний. С другой стороны, для сохранения биоразнообразия, в свою очередь, абсолютно необходимы чистота воды и сохранение местообитаний. Таким образом, сохранение биоразнообразия и поддержание качестваводы является единой природоохранной задачей, где причинно-следственные связи имеют
4
двусторонний характер. При этом, говоря о биоразнообразии, необходимо иметь в виду важность не только фильтраторов, но и других групп организмов.
Для иллюстрации приведем следующий пример. С одной стороны, для сохранения популяций пресноводных рыб необходимо поддержание качества и чистоты воды. С другой стороны, известна следующая причинно-следственная связь, направленная в обратную сторону: для поддержания качества воды необходима фильтрационная активность двустворчатых моллюсков (Bivalvia), включая надсемейство Unionoidea(Unionacea, Najadacea); численность последних зависит от успешного прохождения жизненного цикла личинками моллюсков. Личинки (глохидии) моллюсков надсемейства Unionoidea нуждаются в рыбах - например, семейства Percidae(Percasp., Acerina cernua); Cyprinidae (Leuciscus idus, Pelecus cultratus) - на жабрах которых они закрепляются и где проходит их развитие (1-2 мес.). Следовательно, поддержание качества воды многих пресноводных водоемов зависит от сохранения и численности популяций рыб. Этот факт – далеко не единственный пример зависимости качества и чистоты воды от численности и функционирования водных организмов, на первый взгляд, далеких от участия в очищении воды. Дополнительные аргументы о важности практически всех гидробионтов в самоочищении воды приведены в [5, 6 ].
На основании отмеченного выше можно акцентировать первостепенную роль сохранения биоразнообразия для поддержания самоочистительного потенциала водоемов и возможности устойчивого, неистощительного использования водных ресурсов. Связь между качеством воды и биоразнообразиемне исчерпывается тем, что для сохранения биоразнообразия надо поддерживать качество воды. Данная статья подчеркивает, что справедливо и обратное: для сохранения качества воды необходимо поддерживать функционально активное биоразнообразие водных экосистем. Иными словами, сохранение функционально активного биоразнообразия гидробионтов в водоеме является методом (причем абсолютно обязательным) для поддержания чистоты воды в этом водоеме. Итак, сформулирована дополнительная аргументация в пользу повышения приоритетности сохранения биоразнообразия и его функциональной активности: это является не только этическим императивом, но и экономической необходимостью.
Автор благодарит А. Ф. Алимова, В. В. Малахова, других сотрудников МГУ и РАН за обсуждение некоторых затронутых вопросов и советы, сотрудников ИНБЮМ НАНУ Г. Е. Шульмана, Г. А. Финенко, З. А. Романову, В. И. Холодова, А. В. Пиркову,
5
А. Я. Столбова и А. А. Солдатова за предоставление моллюсков и помощь, P. Wangersky, J. Widdows и N. Walz за консультации.
Работа поддержана the Open Society Support Foundation, grant RSS No. 1306/1999.
6
Таблица 1.
Воздействие СМС IXI (20 мг/л) на изменение оптической плотности (OD550) суспензии S. cerevisiae в ходе ее фильтрации мидиями Mytilus galloprovincialis.
Таблица 2 .
Воздействие СМС Дени-Автомат (СМСДА, 30 мг/л) на изменение оптической плотности (OD550) суспензии S. cerevisiae в ходе ее фильтрации устрицами Crassostrea gigas.
Пери-од
изме-рения,
№
Время
от
начала
инкуба-
ции,
мин
Таблица 3. Биоразнообразие организмов, участвующих в фильтрации воды sensu lato
Компонент
экоси-стемы
Организмы
пресноводных
экосистем
Организмы
морских
экосистем
Пелагиаль (планктон, нектон)
Protista (инфузории; гетеротрофные Mastigophora);
Rotatoria;
Cladocera;
Copepoda;
личинки некоторых Insecta;
Pisces (некоторые представители)
Protista; Rotatoria; среди Coelenterata –Rhizistomida; личинки немертин, полихет, сипункулид, форонид, брахиопод Lingulida; личинки моллюсков; личинки копепод (Copepoda); личинки усоногих раков; личинки иглокожих; личинки полухордовых; Euphausiida; Mysida; некоторые представители Decapoda (Macrura); Tunicata (Class Appendiculariae; Class Salpae; Pyrosomida); Pisces (некоторые представители)
Бенталь (бентос)
Protista (инфузории; гетеротрофные Mastigophora);
Spongia (Porifera);
Bryozoa;
Mollusca (Bivalvia);
Личинки некоторых двукрылых (Diptera);
Личинки ручейников (Trichoptera);
Личинки некоторых поденок
Protista; среди Ctenophora–сидячие гребневеки Tjalfiella; Spongia (Porifera); Hydrozoa; Actinozoa -Gorgonaria, некоторые представители Pennatularia, редкие Actinaria (например, Metridium); Polychaeta (часть полихет); Bryozoa; Brachiopoda; Kamptozoa (syn. Entoprocta); Phoronida; Sipunculida; Pterobranchia; Acrania; Mollusca (Bivalvia, некоторые представители Gastropoda); некоторые представители Amphipoda(например, Corophiidae); Cirripedia; иглокожие: Crinoidea, некоторые офиуры, некоторые морские звезды (сем. Brisingidae), некоторые голотурии (такие как Psolus); Tunicata (Class Ascidiae)
Примечание. В таблице указаны примеры крупных таксонов, представители которых в той или иной форме участвуют в фильтрации воды и изъятии из нее сестона. Таблица не претендует на полноту и завершенность. Благодарю В.В.Малахова за консультации.
Подпись к рисунку 1 (Статья С.А.Остроумова "Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах")
Связь и взаимовлияние некоторых параметров водных экосистем и процессов, важных для сохранения их самоочистительного потенциала
9
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука. 1965. 374 с.
2. Остроумов С.А. Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на биосферу. М.: МАКС-Пресс. 2000. 116 с.
3. Остроумов С.А. // ДАН. 2000. Т. 375. № 6. С. 847-849.
4.Остроумов С.А. Донкин П., Стафф Ф. // ДАН. 1998. Т. 362. № 4. С. 574-576.
5. Остроумов С.А. // ДАН 2000. Т. 372. № 2. С. 279-282.
6. Остроумов С.А. // ДАН. 2000. Т. 374. № 3. С. 427-429.
7. Остроумов С.А. // ДАН. 2000. Т. 371. № 6. С. 844-846.
8. Donkin P., Widdows J., Evans S.V., Staff F., Yan T. // Pestic. Sci. 1997. V. 49. P. 196-209.
9.Карташева Н.В., Остроумов С.А. // Токсикологический вестник. 1998. № 5. С. 30-32.
10. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. М.: Леспромиздат. 1983. 272 с.
11. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука. 1985. 176 с.
12. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends and Prospects. Berlin et al.: Springer-Verlag. 1991. 272 p.
13. Ostroumov S.A. // Ecological Studies, Hazards and Solutions. 2000. Vol. 3. P. 22-23.
14. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.
15. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.
**
Комментарий и дополнение в связи с помещением статьи на сайт.
Новые исследования, проведенные после опубликования этой статьи, подтвердили ее основные выводы. Как показано дополнительными исследованиями автора данной статьи, найдены новые свидетельства того, что индивидуальные ПАВ и ПАВ-содержащие синтетические моющие средства (СМС) и другие смесевые препараты ингибировали скорость питания фильтраторов (т.е. скорость изъятия фитопланктона из воды фильтраторами). Были получены новые факты, дополнительно подтверждающие такое негативное воздействие ПАВ на скорость изъятия клеток водорослей из воды в результате активности беспозвоночных-фильтраторов из числа и бентосных, и планктонных организмов. Так, в 2009 году в ДАН опубликована
10
статья, в которой показано, что низкие концентрации ПАВ додецилсульфата натрия (ДСН) ингибировали скорость питания дафний Daphnia magna, клетками зеленых водорослей, т.е. ПАВ ДСН ингибировал скорость изъятия клеток водорослей из воды этими планктонными фильтраторами[16].
Комментируемая статья вошла в число работ, которые были обобщены в книге [17] , отмеченной Дипломом Академии проблем водохозяйственных наук и Дипломом лауреата конкурса МОИП (2007), а также получившей позитивные отзывы специалистов в опубликованной рецензии профессора Л.П.Брагинского и соавторов [18]. В дополнение к тем данным об ингибировании детергентами фильтрации воды моллюсками, которые приведены в статье, автор получил аналогичные данные на других смесевых препаратах. Эти данные суммированы в монографии [ 19 ], также получившей позитивные отклики в печати [ 20 ]. Опубликована также совместная работа с английским исследователем Дж. Виддоусом, которая изложила наши экспериментальные данные о негативном воздействии ПАВ на фильтрационную активность атлантических мидий [21, 22]. Часть более поздних исследований суммирована в монографии [23].
Таким образом, новые научные результаты подтверждают логику данной статьи и ее выводы.
Дополнение к списку литературы:
16. Ворожун И.М., Остроумов С.А. К изучению опасности загрязнения биосферы: воздействие додецилсульфата натрия на планктонных фильтраторов // ДАН. 2009, Т. 425, No. 2, с. 271–272.
17. Остроумов С.А. Загрязнение, самоочищение и восстановление водных экосистем [= Pollution, self-purificationand restoration of aquatic ecosystems]. М.: МАКС Пресс. 2005. 100 с. ISBN5-317-01213-9.
18. Брагинский Л.П., Калениченко К.П., Игнатюк А.А. Обобщенные механизмы самоочищения природных вод. Рец. на кн.: С. А. Остроумов. Загрязнение, самоочищение и восстановление водных экосистем. – М. : МАКС Пресс, 2005. – 100 с. // Гидробиологический журнал - 2007 – т. 43, № 6 - С. 111- 113.
19. Ostroumov S.A. Biological Effects of Surfactants. CRC Press. Taylor & Francis. Boca Raton, London, New York. 2006. 279 p.
11
20. Ермаков В.В. Рец. на книгу: Biological Effects of Surfactants. CRC Press. Taylor & Francis. Boca Raton, London, New York. 2006. 279 p. // Токсикологический вестник, 2009, № 2, с.40.
21 Остроумов С.А., Виддоус Дж. (Widdows J.). Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды // Вестник МГУ. Сер.16. Биология. 2004. № 4. С. 38 - 41. [Ингибирующее воздействие ПАВ ТДТМА 0.3 – 5 мг/л на фильтрацию воды мидиями-гибридами Mytilus edulis× M. galloprovincialis из природной популяции в Северной Атлантике].
22. Ostroumov S.A., Widdows J. Inhibition of mussel suspension feeding by surfactants of three classes. // Hydrobiologia. 2006. Vol. 556, No. 1. P. 381 – 386. [Effects of SDS, TDTMA, and Triton X-100 on M. edulis and M. edulis / M. galloprovincialis. Effects of three surfactants on the filtration rates by marine mussels were studied. The xenobiotics tested represented anionic, cationic and non-ionic surfactants (tetradecyltrimethylammonium bromide, a representative of a class of cationic surfactants; sodium dodecyl sulphate, a representative of anionic alkyl sulfates; and Triton X-100, a representative of non-ionic hydroxyethylated alkyl phenols). All three surfactants inhibited the clearance rates. The significance of the results for the ecology of marine ecosystems is discussed].
23. Остроумов С. А. Гидробионты в самоочищении вод и биогенной миграции элементов. М. МАКС-Пресс. 2008. 200 с. ISBN 978-5-317-02625-7.
12
**
Реферат:
Остроумов С. А. Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах // ДАН. 2002. т. 382. № 1. с. 138-141. (УДК 574.6: 574.64) С использованием новых результатов автора дана новая трактовка связей между сохранением биоразнообразия и поддержанием качества воды. Сформулированы новые представления о роли биоразнообразия для поддержания качества воды в пресноводных и морских экосистемах. Получены новые данные об ингибировании фильтрации воды моллюсками при воздействии детергентов IXI (на Mytilus galloprovincialis) и Deni-Automat (на Crassostrea gigas). Результаты существенно дополняют ранее выявленную автором информацию о том, как поверхностно-активные вещества и смесевые препараты (детергенты) подавляют функциональную активность фильтраторов. Фильтрация воды моллюсками есть часть самоочищения воды. В свою очередь, самоочищение воды является предпосылкой поддержания качества воды и местообитаний для сохранения гидробионтов. Антропогенное разрушение местообитаний и популяций фильтраторов может породить обратную связь, вызывающую дальнейшее ухудшение качества воды. Это подчеркивает важность двусторонних связей между качеством воды и сохранением биоразнообразия. Статья доказывает важную позитивную роль биоразнообразия для укрепления экологической безопасности источников водоснабжения.
**
--ABSTRACT:
Ostroumov S.A. Biodiversity and water quality: the role of feed-backs. – Doklady Akademii Nauk (DAN). 2002. vol. 382. No. 1. P.138-141. [Translated into English: Biodiversity protection and quality of water: the role of feedbacks in ecosystems. - Doklady Biological Sciences. 2002. Volume 382, Numbers 1-6. p.18-21. DOI 10.1023/A:1014465220673].
New data were obtained on the inhibition of water filtration by bivalves under the effects of detergents IXI (using Mytilus galloprovincialis) and Deni-Automat (using Crassostrea gigas). The results make an important addition to the previous data obtained by the same author on how surfactants and detergents inhibit the functional activity of freshwater and marine bivalves. Water filtration by bivalves is a part of water purification. In turn, water purification is one of the prerequisites for water quality and habitat maintenance for the biodiversity of aquatic organisms. Hence, efficient water filtration by bivalves is a prerequisite for water quality maintenance and the conservation of aquatic organisms. Man-made deterioration of the habitats and populations of filter-feeders may create a feedback towards further deterioration of water quality. This underlines the importance of two-way directed links between water quality and the protection of biodiversity.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: качество воды, опасность химических веществ, обратная связь, сохранение местообитаний и биоразнообразия, самоочищение воды, двустворчатые моллюски, устрицы, Сrassostrea gigas, эффективность изъятия взвеси, поверхностно-активные вещества (ПАВ), синтетическое моющее средство (СМС), смесевые препараты, фильтрационная активность, Mytilus galloprovincialis, личинки пресноводных моллюсков, глохидии, состояние популяций фильтраторов, антропогенное воздействие, загрязнение воды, загрязняющие вещества, поллютанты, рыбы, пелагиаль, бенталь, живое вещество, СМС Дени-Автомат, СМС IXI, аквакультура, марикультура, мидии, Черное море, устойчивое использование водных ресурсов, самоочистительный потенциал водоемов, водотоки, антропогенный стресс, антропогенные воздействия, взвесь Saccharomyces cerevisiae,
13
бентосные, планктонные организмы, гидробионты, Bivalvia, Unionoidea, Unionacea, Najadacea; жизненного цикла личинками моллюсков, Личинки, Unionoidea, Percidae, Perca sp., Acerina cernua; Cyprinidae, Leuciscus idus, Pelecus cultratus, чистота воды, пресноводные, морские, водная токсикология, экотоксикология, химия окружающей среды, экологическая безопасность, биосфера, список организмов-фильтраторов, Protista, инфузории, Protista; Rotatoria; Coelenterata, Rhizistomida; Nemertini, plankton, Mastigophora; Polychaeta, Sipunculoidea, Phoronoidea, Brachiopoda, Bryozoa; нектон, Cladocera; Copepoda; Insecta; Pisces, копеподы, Copepoda; Cirripedia, Echinodermata; Hemichorda; Euphausiida; Mysida; Decapoda, Macrura; Tunicata, Appendiculariae; Salpae; Pyrosomida; Benthal Protista, Ctenophora, Tjalfiella; Spongia, бентос, Mastigophora; Spongia, Porifera; Bryozoa; Mollusca , Bivalvia; Diptera; Trichoptera; поденки, Porifera; Hydrozoa; Actinozoa, Gorgonaria, Pennatularia, Actinaria, Metridium; Brachiopoda; Kamptozoa, Entoprocta; Phoronida; Sipunculida; Pterobranchia; Acrania; Gastropoda; Amphipoda, Corophiidae; Crinoidea, Ophiuroidea, Asteroidea, Brisingidae, Holothuroidea, Psolus; Tunicata, Ascidiae, биологические эффекты.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ И ПУБЛИКАЦИИ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПОСЛЕ ЭТОЙ СТАТЬИ, ПОДТВЕРДИВШИЕ ЕЕ ВЫВОДЫ:
Innovations:Positive.Evaluation. Key innovations (environmental science) and opinion and POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: http://www.scribd.com/doc/58220528/;
international citing of papers and books (Ecology, environment, water, sustainability, ecotoxicology, bio); updated http://www.scribd.com/doc/54504932/;
scribd.com/doc/57211985/; sites on water use in industry, cities, and some other relevant sites (environmental science, water quality, etc.);
Научное открытие № 274 (область науки: экология, охрана окружающей среды, изучение биосферы, гидросферы, поллютантов): http://idea.emind.ru/discovery/show/67;
Впервые сформулирована экологическая теория природного механизма поддержания качества воды, секрет устойчивости http://www.scribd.com/doc/57774996/DAN-2004-Self-Pur;
Экология. Науки об окружающей среде. Устойчивое использование природных, водных, ресурсов. Экобезопасность. http://www.scribd.com/doc/57813514/;
Остроумов С.А. Новый тип действия потенциально опасных веществ: разобщители пелагиально-бентального сопряжения // ДАН. 2002. т. 383. № 1. C.138-141; http://www.scribd.com/doc/57703751/;
**
http://www.scribd.com/doc/54994042/ О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах.
МАКРОФИТ CERATOPHYLLUM DEMERSUM ИММОБИЛИЗУЕТ Au ПОСЛЕ ДОБАВЛЕНИЯ НАНОЧАСТИЦ// ДАН, 2010, 431: 566–569. http://www.scribd.com/doc/54991990/
14
Впервые обнаружена ошибка Нобелевских лауреатов Э.Шредингера и И.Пригожина. энтропия, биология: http://www.scribd.com/doc/57260226/;
ECOLOGY, ENVIRONMENT: TEXTS AVAILABLE ONLINE FREE.the files are athttp://www.scribd.com/; 20 March - 25 April;keywords: ecology, ecotoxicology, biogeochemistry, water, water quality, bioassay, pollutants,xenobiotics, biology, discovery, innovations, biosphere, environmental, protection, biodiversity,conservation, safety, ecosystem, detergents, surfactants, hazards, biochemical, new, concepts,conceptualization, terms,
Cited: First systematic formulation of scientific basis of biodiversity protection, conservation of nature, bioresources http://b23.ru/nfcl
Впервые учеными РФ и США, др. стран создан краткий список важнейших приоритетов экологии 21-го столетия http://www.scribd.com/doc/52655707/; http://www.scribd.com/doc/57124875/
Впервые установлена способность элодеи очищать воду сразу от 4 токсичных тяжелых металлов одновременно http://www.scribd.com/doc/57124407/
Об авторе:
http://www.famous-scientists.ru/3732/;
Ученые этих институтов цитировали научные статьи и книги С.А.О. (примеры):
http://www.scribd.com/doc/49756928/Institutions-cited-upd-March-1;
Scholars of those institutions have cited the publications (biology, ecology, environment) authored by S.A.Ostroumov (some examples are given below); [updated June 18, 2011]
http://www.scribd.com/doc/53721456/; Main-Discoveries-Ostroumov
Экология, биология: Новый вклад. Инновации. Открытие новых фактов. Новые концепции. Кратко суммированы инновации, содержащиеся в публикациях доктора биологических наук С.А.Остроумова и соавторов.
Ecology. Key Innovations, Discoveries.
Updated June 5, 2011.
15
Posted 18 hours ago by Dr Green
Labels: моллюски сохранение местообитаний химических веществ устрицы самоочищение воды
0 Add a comment
JUL
22
Scientific materials, Environmental Sciences, Recent Blog posts
Scientific materials. Environmental Sciences. Recent Blog posts
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/scientific-materials-environmental.html
**
Ecology. In: Chinese, Danish, Dutch, English, Finnish, French, German, Italian, Japanese, Korean, Spanish, Swedish, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html
**
Environmental Science: Information in various languages: French, Spanish, German, Chinese, Japanese, Arabic et al. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environmental-science-information-in.html
**
Russian environmentalists cited at the international web page http://5bio5.blogspot.com/2012/07/russian-environmentalists-cited-at.html
**
A Russian "Silent Spring". Book of Russian environmentalists http://5bio5.blogspot.com/2012/07/a-russian-silent-spring-book-of-russian.html
**
South America. Lima. Santa Fe. Argentina. Cited a Russian environmentalist. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/south-america-lima-santa-fe-argentina.html
**
innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html
**
Ecology, Environmental Science MOST CITED PUBLICATIONS, Dr. S. Ostroumov and co-authors, in English and Russian: http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html
**
Ecology. In: Arabic, Belorussian, Chinese, Danish, Dutch, English, Estonian, Finnish, French, German, http://5bio5.blogspot.com/2012/07/ecology-in-arabic-armenian-azarbaijan.html
**
Экология. Новые публикации, их важность http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_20.html
**
Экология. новые публикации, их важность - Приоритетные публикации по экологии, гидробиологии и смежным наукам : http://bit.ly/McxOlp
**Effect,Nonionogenic Surfactant,Cyanobacteria. J.Waterbury,S.Ostroumov.Woods Hole Oceanographic Institution;Moscow Univ http://5bio5.blogspot.com/2012/07/effect-of-nonionogenic-surfactant-on.html
**БИБЛИОТЕКАРША: Знаем ли мы новости в области экологии? http://bibliotekarsha.blogspot.com/2012/07/blog-post_2318.html?spref=tw
**DECOUVERTE: clé de la santé des écosystèmes aquatiques, l'eau auto-épuration. SOLUTION DE SECURITE DE L'EAU, LA CRISE http://5bio5.blogspot.com/2012/07/decouverte-cle-de-la-sante-des.html
** DISCOVERY:水生生態系健康への鍵、水自己浄化。水の安全性、水危機の解決策 http://5bio5.blogspot.com/2012/07/discovery.html
**
검색 : 수생 생태계의 건강, 물 자체 정화 열쇠. 물 안전 솔루션, 물 위기. In Koreran. http://5bio5.blogspot.com/2012/07/in-koreran.html**
发现:水生生态系统的健康,水源涵养净化的关键。解决水上安全,水资源危机http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_1820.html
**發現:水生生態系統的健康,水源涵養淨化的關鍵。解決水上安全,水資源危機 http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_13.html
**DESCUBRIMIENTO: clave para la salud de los ecosistemas acuáticos, SOLUCIÓN A LA SEGURIDAD DEL AGUA, LA CRISIS DEL AGUA http://5bio5.blogspot.com/2012/07/descubrimiento-clave-para-la-salud-de.html
**
FAQ (Frequently asked questions) on the book:
Dr. S. A. Ostroumov. Biological Effects of Surfactants, publisher: CRC Press, Taylor &Francis, USA:
how to use the book and relevant papers on detergents and surfactants.
http://www.scribd.com/doc/52630072/FAQ-1-bookBiol-Effe-Surfactants;
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/faq-frequently-asked-questions-on-book.html;
**
Цитирование книги: Введение в биохимическую экологию. Москва, Изд-во Московского университета, д.б.н. С.А.Остроумов http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_09.html
In Russian, главное
Экология. Науки об окружающей среде. Устойчивое использование природных, водных, ресурсов. Экобезопасность. Результаты http://5bio5.blogspot.com/2012/07/blog-post_10.html
MAIN Posts in English:
1. Worldwide
> 600 papers, institutions cited Fulbright Award winner: citation in USA, Germany, U. K., Japan, China,other countries http://5bio5.blogspot.com/2012/07/world-wide-and-international-citing-of.html
2 Innovative book on
Innovative book A.V.Yablokov,S.A.Ostroumov'Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends,and Prospects' http://5bio5.blogspot.com/2012/06/conservation-of-living-nature-and.html
3 Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements
Phytoremediation. Phytotoxicity. Achievements ...new green technology for water treatment, water purification. http://5bio5.blogspot.com/2012/05/phytoremediation-phytotoxicity.html
5 discoveries, 18 innovations
Revolution, discoveries, 18 innovations in ecology, environmental science. Fulbright Awardee http://5bio5.blogspot.com/2012/06/revolution-discoveries-innovations-in.html
**
Posted 20 hours ago by Dr Green
Labels: Scientific materials Ostroumov S.A. ecology environmental sciences Recent Blog posts
1 View comments
JUL
22
Environmental Science MOST CITED PUBLICATIONS by Dr. S.A. Ostroumov and co-authors, in English and Russian
LIST OF THE MOST CITED PUBLICATIONS by Dr. S.A. Ostroumov and co-authors, in English and Russian:
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/environment-science-most-cited.html
http://www.scribd.com/doc/58228788/;
D:\2011\my.bibliography.for.site\ _List.of.most.cited.Publ.by.Ostroumov.Updt.doc
Most often viewed and cited materials – Ecology, Environment, Biology, Sustainable, Water Quality, inclg tweets, in English, Russian: наиболее часто просматриваемые публикации http://www.scribd.com/doc/61435402/;
Key papers with sites…: [The list of over 40 references is in English, French, German, Chinese, Japanese]; http://www.scribd.com/doc/63407123/; D:\2011\List.Blog.Posts\Key.papers.w.sites…;
http://www.scribd.com/doc/58228788/; LIST OF THE MOST CITED English and Russian publications (ecology, environment, biology) authored and coathored by Dr. S.A. Ostroumov (selected examples; if the author is not indicated, it means that the sole author is S.A.O.).
Dr. S.A. O. ranks high among well-cited and innovative scientists in the areas of science covered in his publications: Наиболее часто цитируемые публикации д.б.н. С.А. Остроумова: http://www.scribd.com/doc/58228788/;
Updated August 10; July31; July24; July 10 (July 7; June 19), 2011.
D:\2011\my.bibliography.for.site\_List.of.most.cited.Publ.by.Ostroumov.Updt.doc
Key words: ecology, science, biology, biochemical, biogeochemistry, pellets, new, chemical elements, fluxes, methodology, bivalves, mollusks, molluscs, detergents, surfactants, inhibition, ecotoxicology, toxicology, chemistry, water, quality, self-purification, sustainability; aquatic, ecosystems, freshwater, marine, resources, ecosafety, environmental, safety, biodiversity, protection, conservation, services, hydrosphere, pollution, control, carbon, nitrogen, phosphorus, silicon, aluminum, C, N, P, Si, Al, climate, change, global, warming, prevention, environment, protection, Mytilus, Crassostrea, Lymnaea stagnalis, Unio, filter-feeders, innovations, anthropogenic, effects,
KEY DISCOVERIES, INNOVATIONS:
http://www.scribd.com/doc/61828106/8-Key-Discoveries;
International citing of papers and books (Ecology, environment, water, sustainability, ecotoxicology, bio); World-wide and international citing of publications authored by Dr. S.A. O., examples:
http://www.scribd.com/doc/54504932/; D:\2010\cited.Ostroumov\ _ Table.WorldWideCiting20.7.11..3.05.2011.doc
Institutions Cited
Scholars of these institutions (worldwide, over 250 institutions in toto) have cited the publications (biology, ecology, environment) authored by S.A. O. http://www.scribd.com/doc/60225505/Institutions-cited-upd-18July-2011-Universities;
D:\2010\cited.Ostroumov\Institutions.Cited.upd.21July.2011.+Universities.doc;
Some of the books by S.A.Ostroumov and some books that include the chapters written by him are listed here: http://www.goodreads.com/review/list/2006924;
More key words at the end of the file.
Об авторе – д.б.н. С.А. Остроумов: http://www.famous-scientists.ru/3732/
http://www.scribd.com/doc/59437439/ Экология, биология: Новый вклад. Инновации. Открытие новых фактов. Ecology.Key Innovations, Discoveries updated 6.7.2011;
Many texts are available at: http://www.researchgate.net/profile/Sergei_Ostroumov/blog/6882_scribd_fulltexts:
Антиэнтропийные процессы в пространстве водных экосистем и ...
www.newscience.ru/konferencia/konfer2006/ostroumov/
Ostroumov S. A. Biocontrol of Water Quality: Multifunctional Role of Biota in Water Self-Purification. - Russian Journal of General Chemistry, 2010, Vol. 80, No. 13, 2010, pp. 2754–2761. ---http://www.scribd.com/doc/49131150; Innovative conceptualization of biomachinery (ecological mechanisms) to improve water quality;
Ostroumov S.A., Kotelevtsev S.V. Toxicology of nanomaterials and environment. - Ecologica. 2011, vol. 18, issue 61, pp. 3-10; http://www.scribd.com/doc/58103094/; http://scipeople.ru/publication/102825/;
Ostroumov S.A. Some issues of chemico-biotic interactions and the new in the teaching on the biosphere / series: Ecological Studies, Hazards, Solutions. Volume 17. Moscow, MAX Press, 2011. – 20 p. ISBN 978-5-317-03710-9. http://scipeople.ru/publication/102875/; http://www.scribd.com/doc/57818520/; [a new conceptualization which is based on his suggestion to identify so called «ex-living matter» (ELM). The author discusses his experiments (together with his co-authors) which provide the factual foundation to this conceptualization]
Ostroumov S.A. Biological filters are an important part of the biosphere // Science in Russia. 2009. № 2. P. 30-36. http://b23.ru/n4v7 [The journal Science in Russia is published by The Presidium of Russian Academy of Sciences, both in English and in Russian; Nauka Publishers, Moscow; ISSN 0869-7078. www.ras.ru, ©Russian Academy of Sciences Presidium.]
Ostroumov S. A. Criteria of ecological hazards due to anthropogenic effects on the biota: searching for a system. - Dokl Biol Sci (Doklady Biological Sciences). 2000; 371: 204-206. http://www.scribd.com/doc/49088234; http://sites.google.com/site/2000dbs371p204criteria/; [New solution to the eternal problem of criteria of ecohazards of chemicals];
Ostroumov S. A. An aquatic ecosystem: a large-scale diversified bioreactor with a water self-purification function. - Doklady Biological Sciences, 2000. Vol. 374, P. 514-516. scribd.com/doc/49065542; http://www.scribd.com/doc/49069997; New facet of the essence and identity of ecosystem: it has attributes of a bioreactor;
The Concept of Aquatic Biota as a Labile and Vulnerable Component of the Water Self-Purification System. - Doklady Biological Sciences, Vol. 372, 2000, pp. 286–289. http://www.scribd.com/doc/49069991;
S. A. Ostroumov and M. P. Kolesnikov. Biocatalysis of Matter Transfer in a Microcosm Is Inhibited by a Contaminant: Effects of a Surfactant on Limnea stagnalis. - Doklady Biological Sciences, Vol. 373, 2000, pp. 397–399. scribd.com/doc/49069985; Translated from Doklady Akademii Nauk, Vol. 373, No. 2, 2000, pp. 278–280.
Ostroumov S. A. The Synecological Approach to the Problem of Eutrophication. - Doklady Biological Sciences, 2001, v.381, No.1-6; pp.559-562. http://www.scribd.com/doc/49065550/;
Ostroumov S. A.; M. P. Kolesnikov. Mollusks in the Biogeochemical Flows of C, N, P, Si, and Al. - Doklady Biological Sciences, 2001, v.379, p.378-381. PMID: 12918380; scribd.com/doc/49065604; http://www.scribd.com/doc/45911730; http://b23.ru/ndgz;
Ostroumov S.A. New Definitions of the Concepts and Terms Ecosystem and Biogeocenosis; [Doklady Biological Sciences (2002, v.383, No.1-6; pp.141-143)]. scribd.com/doc/49065580;
Ostroumov S.A. On the Biotic Self-purification of Aquatic Ecosystems: Elements of the Theory; [Doklady Biological Sciences (v.396, No.1-6; pp.206-211)]. http://www.scribd.com/doc/48099028/4DBS-On-the-Biotic-Self-Purification-fulltext;
Ostroumov S.A. Inhibitory Analysis of Regulatory Interactions in Trophic Webs. - Doklady Biological Sciences, 2001, v.377, No.1-6; pp.139-141. scribd.com/doc/49065567.
Ostroumov S.A. Effect of Amphiphilic Chemicals on Filter-Feeding Marine Organisms; - [Doklady Biological Sciences; 2001, v.378, No.1-6; pp.248-250]. http://www.scribd.com/doc/49065593; http://www.scribd.com/doc/59417067/;
Ostroumov S. A. The Hazard of a Two-Level Synergism of Synecological Summation of Anthropogenic Effects. - Doklady Biological Sciences 2001, v.380, No.1-6; pp.499-501. http://www.scribd.com/doc/49065634/;
Ostroumov S.A., N. Walz; R. Rusche Effect of a Cationic Amphiphilic Compound on Rotifers - [Doklady Biological Sciences (v.390, No.1-6; pp.252-255)]. http://www.scribd.com/doc/52634169/3-Effect-of-a-cationic-amphiphilic-compound-on-rotifersDBN;
Ostroumov S.A. Biodiversity Protection and Quality of Water: The Role of Feedbacks in Ecosystems. - [Doklady Biological Sciences (v.382, No.1-6; pp.18-21)]. http://www.scribd.com/doc/42558469/Danbio1-02v382n1-E-water-Quality;
Ostroumov S.A. A New Type of Effect of Potentially Hazardous Substances: Uncouplers of Pelagial–Benthal Coupling .- Doklady Biological Sciences 2002. v.383, No.1-6; pp.127-130. http://www.scribd.com/doc/45913695/A-new-Type-of-Effect-2DBS-fulltext;
Ostroumov S.A. System of Principles for Conservation of the Biogeocenotic Function and the Biodiversity of Filter-Feeders .- [Doklady Biological Sciences 2002 (v.383, No.1-6; pp.147-150)]. http://www.scribd.com/doc/45911862; http://www.scribd.com/doc/49065586;
Ostroumov S. A. Imbalance of Factors Providing Control of Unicellular Plankton Populations Exposed to Anthropogenic Impact; - Doklady Biological Sciences, 2001, v.379, No.1-6; pp.341-343. scribd.com/doc/49065596;
Ostroumov S.A. Responses of Unio tumidus to Mixed Chemical Preparations and the Hazard of Synecological Summation of Anthropogenic Effects. - Doklady Biological Sciences, v.380, No.1-6; pp.492-495. scribd.com/doc/49065621/;
Lazareva E. V.; Ostroumov S.A. Accelerated decrease in surfactant concentration in the water of a microcosm in the presence of plants: Innovations for phytotechnology .- [Doklady Biological Sciences (v.425, No.1; pp.180-182)]. http://www.scribd.com/doc/60795487/Accelerated-Decrease-in-Surf-Act-Ant-Full-Text; in Rus.: http://www.scribd.com/doc/61655262/;
Vorozhun I. M., S. A. Ostroumov. On studying the hazards of pollution of the biosphere: effects of sodium dodecylsulfate (SDS) on planktonic filter-feeders. - Doklady Biological Sciences, 2009, Vol. 425, pp. 133–134. Tables. Bibliogr. 15 refs. http://www.scribd.com/doc/45914806; [ISSN 0012-4966. DOI: 10.1134/S0012496609020136; http://www.springerlink.com/content/p7754h672w814m30/; Full text: http://www.scribd.com/doc/45914806;
Ostroumov S. A. Identification of a new type of ecological hazard of chemicals: inhibition of processes of ecological remediation. Doklady Biological Sciences. 2002. 385: 377-379. In Eng.; ISSN 0012-4966. DOI 10.1023/A:1019929305267; http://scipeople.ru/users/2943391/; Full text: http://www.scribd.com/doc/45911150; http://b23.ru/n11a;
Ostroumov S. A. An Amphiphilic Substance Inhibits the Mollusk Capacity to Filter out Phytoplankton Cells from Water. - Biology Bulletin, v.28, No.1; pp.95-102. http://www.scribd.com/doc/63444377/; http://b23.ru/nbkq; www.springerlink.com/index/l665628020163255.pdf; D:\2010\fromKingstone.part.1\_0 _0\тексты моих публикаций последн и важн\ BiolBul2001.1p95.E.An amphiphilic(BB95.pdf;
The effect of synthetic anionic surface active substance (SAS) sodium dodecylsulfate (SDS, 4 mg/l) on the kinetics of water filtration by mussel Mytilus edulis was studied. A suspension of algae Isochrysis galbana was added to the vessel with the mussels, and their filtration activity was measured by counting the concentration of the algae cells in the experimental vessels. Algae concentration was measured every 30 min for an hour and a half. The inhibiting effect on the mollusk filtration rate (FR) was qualitatively described. After the first 30 min filtration at 4 mg/l initial SDS concentration, the cell density was 322% of the control. The inhibiting effect was observed later as well. Due to FR inhibition in the vessels with the above specified initial SDS concentration, the algae cell density was 6.4 and 14.7 times that of the control after 1 and 1.5 h, respectively. Thus, SAS SDS can decrease the natural capacity of aquatic ecosystems for self-purification and disturb other aspects of ecosystem functioning through inhibiting the filtration activity of mussels. The obtained data are discussed in the context of environment and hydrosphere protection from pollution.
Criteria of ecological hazards due to anthropogenic effects on the biota: searching for a system. - Dokl Biol Sci (Doklady Biological Sciences). 2000; 371:2 04-206. http://sites.google.com/site/2000dbs371p204criteria/; http://www.scribd.com/doc/49088234; [New solution to the eternal problem of criteria of ecohazards of chemicals];
Ostroumov S.A. Aquatic ecosystem as a bioreactor: water purification and some other functions. - Riv Biol. 2004, 97(1):67-78. PMID: 15648211 [PubMed - indexed]; http://www.scribd.com/doc/52656760/4Rivista-Biologia97p39Aquatic-Bioreactor-w-Add
Ostroumov S.A., Dodson S.I., Hamilton D., Peterson S.A., Wetzel R.G. Medium-term and long-term priorities in ecological studies. - Riv Biol. 2003, 96(2):327-32. PMID: 14595906 [PubMed] [Priorities in ecology and environmental sciences]: http://www.scribd.com/doc/57124875/; http://www.scribd.com/doc/52655707/ ;
Ostroumov S.A. Anthropogenic effects on the biota: towards a new system of principles and criteria for analysis of ecological hazards.- Riv Biol (Rivista di Biologia) 2003, 96(1):159-169. Review. PMID: 12852181 [PubMed – indexed; http://www.scribd.com/doc/52636721/3-System-of-Criteria; New criteria in order to answer the question: is a given chemical substance hazardous to environment or not?
Ostroumov S.A. [An amphiphilic substance inhibits the mollusk capacity to filter phytoplankton cells from water]. - Izv Akad Nauk Ser Biol. 2001. (1):108-116. Russian. PMID: 11236572 [PubMed - indexed for MEDLINE]
Ostroumov S.A. Biological filtering and ecological machinery for self-purification and bioremediation in aquatic ecosystems: towards a holistic view. - Riv Biol. 1998; 91(2):221-232. PMID: 9857844; PubMed – indexed;
Ostroumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water self-purification. – Hydrobiologia. 2002, vol. 469, p. 117-129; http://www.scribd.com/doc/52598579/; http://b23.ru/nwmb;
Ostroumov S.A. Polyfunctional role of biodiversity in processes leading to water purification: current conceptualizations and concluding remarks. Hydrobiologia. 2002. V. 469 (1-3): 203-204. http://www.scribd.com/doc/52627327/2H469p203-Polyfunctional-role-w-Addendum;
Ostroumov S.A. Studying effects of some surfactants and detergents on filter-feeding bivalves // Hydrobiologia. 2003. Vol. 500. P.341-344 [including effects of surfactants TDTMA and SDS on Crassostrea gigas].
Ostroumov S.A., Widdows J. Inhibition of mussel suspension feeding by surfactants of three classes. - Hydrobiologia. 2006. Vol. 556, No.1. P. 381 – 386. http://www.scribd.com/doc/45958156/; scribd.com/doc/59544597/;
Ostroumov S.A. Biological Effects of Surfactants. CRC Press. Taylor & Francis. Boca Raton, London, New York. 2006. 279 p. ISBN: 9780849325267; ISBN 10: 0849325269; http://www.crcpress.com/product/isbn/9780849325267; http://www.scribd.com/doc/60757545/ ;
Ostroumov S.A. Some aspects of water filtering activity of filter-feeders // Hydrobiologia. 2005. Vol. 542, No. 1. P. 275 – 286. text: www.scribd.com/doc/44105992/ new terms: ecological tax; ecological repair of water quality; [fujitsu: D:\Публикации мои тексты]
Ostroumov S. A. On the Multifunctional Role of the Biota in the Self-Purification of Aquatic Ecosystems . - Russian Journal of Ecology, 2005. Vol. 36, No. 6, P. 414-420. http://www.scribd.com/doc/45572968; http://www.scribd.com/doc/49131150;
Ostroumov S.A. Suspension-feeders as factors influencing water quality in aquatic ecosystems. In: The Comparative Roles of Suspension-Feeders in Ecosystems, R.F. Dame, S. Olenin (Eds), Springer, Dordrecht, 2004. pp. 147-164.
Ostroumov S.A. Biomachinery for maintaining water quality and natural water self-purification in marine and estuarine systems: elements of a qualitative theory // International Journal of Oceans and Oceanography. 2006. Volume 1, No.1. p.111-118. [ISSN 0973-2667]. www.vliz.be/imisdocs/publications/100141.pdf;
Ostroumov S.A. The effect of synthetic surfactants on the hydrobiological mechanisms of water self-purification. - Water Resources. 2004. Volume 31, Number 5, p. 502-510. http://www.scribd.com/doc/41169530/WR502; DOI 10.1023/B:WARE.0000041919.77628.8d. [Long-term studies of the biological effect of surfactants, including the effect surfactants exert on filter feeders, are reviewed. The role of filter feeders in the functioning of freshwater and marine ecosystems is analyzed. New aspects in the assessment of environmental hazard due to the impact of chemical pollutants, including surfactants and detergents, are established]. In Russian: http://www.scribd.com/doc/57648905/4VodnResursy-R;
Ostroumov S. A. On some issues of maintaining water quality and self-purification.- Water Resources, 2005. Volume 32, Number 3, p. 305-313. http://www.scribd.com/doc/57511892/0305 [Generalizations presented in this paper represent, in systematized form, the basic elements of the qualitative theory of water self-purification in freshwater and marine ecosystems. Recommendations are given for maintaining water quality and sustainable development of water resources. Results of experimental studies of the effect exerted by the surfactant Triton X-100 and the OMO synthetic detergent on mollusks Unio tumidus]. ISSN 0097-8078 (Print) 1608-344X (Online). DOI 10.1007/s11268-005-0039-7.
Yablokov A.V., S.A.Ostroumov. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects. Berlin, New York et al. Springer. 1991. 272 p. Index of Authors: p. 249-251. Subject Index: p. 253-271. ISBN 3-540-52096-1; ISBN 0-387-52096-1. One of the authors of published reviews of the book called it ‘Russian Silent Spring’. One of the first books that created the fundamentals of conservation biology. This work examines the problems arising from the deterioration of the environment and covers the issues of conservation and biodiversity protection at the molecular-genetic, the ontogenetic, the species-population and the ecosystem levels. The book offers suggestions concerning changes in practice in agriculture, industry, recreation etc. – in all sectors of society life and functioning. On the book: http://www.scribd.com/doc/59415099/;
New facet of essence and identity of ecosystem: it has attributes of a bioreactor http://www.scribd.com/doc/49069997;
! 2000DBS.374. an. aquatic. ecosystem...Bioreactor (Danbio5 373No.4
The Concept of Aquatic Biota as a Labile and Vulnerable Component of the Water Self-Purification System. - Doklady Biological Sciences, Vol. 372, 2000, pp. 286–289. http://www.scribd.com/doc/49069991;
Translated from Doklady Akademii Nauk, Vol. 372, No. 2, 2000, pp. 279–282. Original Russian Text Copyright © 2000 by Ostroumov.
Self-purification of water is a complex process including physical, chemical, and biological components [1–3]. The vulnerability of different components of the water self-purification system to anthropogenic factors is as yet insufficiently understood.The goal of this work was to review the literature and our own unpublished experimental findings concerning potential vulnerability of the biotic component of the water self-purification system to chemical pollutants.
A new role of biota as a core, labile, vulnerable part of ecosystem and upgrade of water quality
http://www.scribd.com/doc/49069991;
! 2000DBS.372.the.concept.o f.Aquatic.biota.as.Labile (Danbio3 372No.2
DBS 2000; the.concept.of.Aquatic.biota.as.Labile... component...self-purification;
S. A. Ostroumov and M. P. Kolesnikov. Biocatalysis of Matter Transfer in a Microcosm Is Inhibited by a Contaminant: Effects of a Surfactant on Limnea stagnalis. - Doklady Biological Sciences, Vol. 373, 2000, pp. 397–399. scribd.com/doc/49069985; Translated from Doklady Akademii Nauk, Vol. 373, No. 2, 2000, pp. 278–280.
Biota functions as a catalyst of migration of matter and chemical elements: ecology, geochemistry
scribd.com/doc/49069985;
2000.DBS.373.Biocatalysis .of.Matter.transfer.in.Mi crocosm.is.I... http://www.scribd.com/doc/49069985;
2000.DBS.373.Biocatalysis.of.Matter.transfer.in.Microcosm.is.Inhibited.by.Contaminants;
New insight into trophic webs in ecosystems: inhibitory analysis; scribd.com/doc/49069975
fundamental approach to
1DBS.377.Inhibitory.analy sis(375(InR)InhibitoryAna lysis
http://www.scribd.com/doc/49069975; 2001. DBS. vol. 377. Inhibitory.analysis;
2000DBS371CriteriaHazards (DANBIO2_;
http://www.scribd.com/doc/49069767; Criteria of ecological hazards due to anthropogenic effects on the biota: seaching for a system. Dokl Biol Sci, 2000, Criteria; Hazards of man-made effects; new system, new principles...;
A fundamental concept of a new type of impact on ecosystem exemplified by man-made effects of chemical pollutants was formulated and developed: two-level synergism;
New fundamental concept, new type of impact on ecosystem; news on man-made effects, pollutants; two-level synergism: scribd.com/doc/49065634/; http://www.scribd.com/doc/49065634/;
Danbio52.2001v380p847.E.2 level.synergism
Paper: The Hazard of a Two-Level Synergism of Synecological Summation of Anthropogenic Effects // Doklady Biological Sciences, 2001, vol.380, p.499-501;
Rus. P. 847; two-level synergism; S.A.Ostroumov; http://www.scribd.com/doc/49065634/Danbio52-2001v380p847-E-2level-synergism;
New fundamental concepts were formulated in the concept:
1) a two-level synergism;
2) synecological summation of man-made effects.
The first data on discovery that chemical pollutants (detergents and surfactants) decreased the filtration rate by the mass freshwater mollusks, freshwater mussels Unio tumidus. A new type of complex anthropogenic effects on ecosystem was found which the author proposed to name ‘synecological summation’. In the paper:
S.A.Ostroumov. Responses of Unio tumidus to Mixed Chemical Preparations and the Hazard of Synecological Summation of Anthropogenic Effects; // Doklady Biological Sciences, 2001, vol.380. p. 492-495; scribd.com/doc/49065621/;
http://www.scribd.com/doc/49065621/; Danbio51.2001v380.E.U.tumidus;
The first measurements of the contribution of the pellets of aquatic mollusks to the biogeochemical flows of the chemical elements C, N, P, Si, and Al.
S. A. Ostroumov, M. P. Kolesnikov. Pellets of some mollusks in the biogeochemical flows of C, N, P, Si, and Al. - Doklady Biological Sciences, 2001, v.379, p.378-381;
scribd.com/doc/49065604; http://www.scribd.com/doc/45911730; http://b23.ru/ndgz; [sites.google.com/…]
Danbio42.2001v379.E.pellets
The first discovery of how effects of pollutants on invertebrate animals may lead to a change in abundance of plankton organisms in water; the first data on how the effects of polluting chemicals on invertebrate animals (filter-feeders) may produce an imbalance in the set of the factors controlling the populations of plankton:
Danbio41.2001v379.E.imbalance
http://www.scribd.com/doc/49065596; Doklady Biological Sciences, 2001, v. 379. Imbalance of factors providing control of u...
The first data on the new negative effects of organic pollutants - detergents and surfactants – on functioning of marine bivalve mollusks. The first data on how the detergents and surfactants slow down (inhibit) water filtration by those bivalve mollusks, mussels and oysters which are of huge importance to aquaculture.
Ostroumov S. A. Effect of Amphiphilic Chemicals on Filter-Feeding Marine Organisms. - Doklady Biological Sciences, 2001, v.378, No.1-6; pp.248-250. http://www.scribd.com/doc/49065593; http://www.scribd.com/doc/59417067/;
Danbio31.01v378n2.E.amphiphilic on Mar Org
Danbio23.02v383n5.E.conserv Filter Feeders
http://www.scribd.com/doc/45911862; http://www.scribd.com/doc/49065586;
Dokl Biol Sci 2002, v.383.System of principles of the biogeocenotic functions ...
Danbio22.02v383n4.E.definitions Ecosystem
http://www.scribd.com/doc/49065580; Dokl Biol Sci 2002. New definitions of the concepts and terms ecosystem and biogeocenosis...
Danbio21.00v375n6.E.inhib it Analysis
http://www.scribd.com/doc/49065567. Dokl Biol Sci 2001, v.377. Inhibitory analysis of regulatory interactions in trophic web...
Danbio6_2001v381n5.E.eutrophication; The Synecological Approach to the Problem of Eutrophication ; Doklady Biological Sciences, Vol. 381, 2001, pp. 559–562; http://www.scribd.com/doc/49065550/;
Danbio5 2000v374.E.bioreactor
http://www.scribd.com/doc/49065542; Dokl Biol Sci 2000. 374. An aquatic ecosystem: a large scale diversified bioreactor wi...
НА РУССКОМ ЯЗЫКЕ:
Остроумов С.А. Некоторые вопросы химико-биотических взаимодействий и новое в учении о биосфере / серия: Ecological Studies, Hazards, Solutions. Volume 17. М.: МАКС Пресс, 2011. - 20 с. ISBN 978-5-317-03710-9. [Предложена новая типология основных видов вещества, выявлен новый тип вещества] http://scipeople.ru/publication/102875/; http://www.scribd.com/doc/57818520/;
Ostroumov S.A. Some issues of chemico-biotic interactions and the new in the teaching on the biosphere / series: Ecological Studies, Hazards, Solutions. Volume17. Moscow, MAX Press, 2011. – 20 p. ISBN 978-5-317-03710-9.
Впервые сформулированы 7 фундаментальных функций биоты по формированию геохимической среды, физических параметров атмосферы и гидросферы, климатической системы: - Остроумов С.А. Поиск подходов к решению проблемы глобальных изменений: элементы теории биотическо-экосистемного механизма регуляции и стабилизации параметров биосферы, геохимической и геологической среды // Вестник Моск. ун-та. Серия 16. биология. 2005. № 1. С.24-33. http://www.scribd.com/doc/59714281/;
[= Ostroumov S.A. Searching approaches to solving the problem of global change: elements of the theory of the biotic-ecosystem mechanisms of the regulation and stabilization of the parameters of the biosphere, geochemical and geological environment. — Vestnik MGU (Bulletin of Moscow University). Series 16. Biology. 2005. No. 1. P. 24-33].
Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогенных воздействий на биоту: поиски системы // Доклады РАН (ДАН). 2000. Т. 371. № 6. С. 844-846.
Остроумов С.А. Концепция водной биоты как лабильного и уязвимого звена системы самоочищения воды // Доклады РАН (ДАН). 2000. Т. 372. № 2. С. 279-282.
Остроумов С.А. Колесниковым М. П. Биокатализ переноса вещества в микрокосме ингибируется контаминантом: воздействие ПАВ на Lymnaea stagnalis// Доклады РАН (ДАН). 2000. Т. 373. № 2. С. 278-280.
Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН, 2000, Т. 374, №3. С.427-429. scribd.com/doc/57970728/;
Остроумов С.А. Ингибиторный анализ регуляторных взаимодействий в трофических цепях // ДАН, 2000, Т. 375, № 6. С.847-849.
Остроумов С.А. Амфифильное вещество подавляет способность моллюсков фильтровать воду и удалять из нее клетки фитопланктона // Известия РАН. Сер. Биол. 2001. № 1. С. 108-116.
Остроумов С.А. Воздействие амфифильных веществ на морских гидробионтов-фильтраторов. ДАН. 2001. Т. 378. № 2. С. 283-285.
Новая концептуализация комплексного контроля численности планктона, новые экспериментальные данные о нарушении контроля при химическом загрязнении: - Остроумов С.А. Дисбаланс факторов, контролирующих численность одноклеточных планктонных организмов, при антропогенныхвоздействиях // ДАН. 2001. Т. 379. № 1. С. 136-138. scipeople.ru/uploads/materials/4389/2001ДАН379Дисбаланс.doc
Остроумов С.А. Колесников М. П. Пеллеты моллюсков в биогеохимических потоках C, N, P, Si, Al. ДАН. 2001.Т. 379. № 3. С.426-429. www.moip.msu.ru/?p=165;
Остроумов С.А. Реагирование Unio tumidus при воздействии смесевого химического препарата и опасность синэкологического суммирования антропогенных воздействий. ДАН. 2001. Т. 380. № 5. С. 714-717. In English: scribd.com/doc/49065621/;
Остроумов С.А. Опасность двухуровневого синергизма при синэкологическом суммировании антропогенных воздействий. ДАН. 2001. Т. 380. №6 С. 847-849. http://b23.ru/nip9;
В статье вводятся - сформулированы и обоснованы - новые концепции:
1) концепция двухуровневого синергизма;
2)концепция синэкологическом суммирования антропогенных воздействий на организмы: Остроумов С.А. Опасность двухуровневого синергизма при синэкологическом суммировании антропогенных воздействий // Доклады академии наук (ДАН). 2001. т.380. №6. с.847-849. http://www.scribd.com/doc/57457153/
Остроумов С.А. Синэкологические основы решения проблемы эвтрофирования. ДАН. 2001 Т. 381 № 5. С.709-712. http://b23.ru/nipm;
http://b23.ru/nipm; http://www.scribd.com/doc/57458085/ Остроумов С.А. Синэкологические основы решения проблемы эвтрофирования // Доклады академии наук (ДАН). 2001. том 381. № 5. С.709-712.
Новое о ключевой роли сохранения биоразнообразия: Остроумов С.А. Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах. ДАН. 2002. Т.382. № 1. С. 138-141. http://www.scribd.com/doc/58228257/;
Новый тип экологической опасности при воздействии загрязняющих веществ: Остроумов С.А. Новый тип действия потенциально опасных веществ: разобщители пелагиально-бентального сопряжения. ДАН. 2002. Т.383. № 1. С.138-141. scribd.com/doc/57703751/; http://b23.ru/nbtw;
Новые варианты определений понятий и терминов "экосистема" и "биогеоценоз" // ДАН. 2002. т.383. № 4. C.571-573. scribd.com/doc/56006965/; впервые за несколько лет дано современное, логически непротиворечивое, достаточно простое определение термина «экосистема»; впервые после В.Н.Сукачева проведено обновление определения термина «биогеоценоз»
Остроумов С.А. Система принципов для сохранения биогеоценотической функции и биоразнообразия фильтраторов // ДАН. 2002. Т. 383. № 5. С.710-713.
Введено новое понятие: ингибирование процессов экологической ремедиации как результат действия химического загрязняющего вещества: Идентификация нового вида опасности химических веществ: ингибирование процессов экологической ремедиации // ДАН. 2002. т. 385. № 4. C. 571-573. http://b23.ru/nxsy; = http://sites.google.com/site/fulltextsandabstracts/identification-of-a-new-type-of-ecological-hazard-of-chemicals-inhibition-of-processes-of-ecological-remediation-1;
Остроумов С.А., Колесниковым М. П. Моллюски в биогеохимических потоках (C, N, P, Si, Al) и самоочищении воды: воздействие ПАВ // Вестник МГУ. Cер. 16. Биология. 2003 № 1. С.15-24.
Остроумов С.А., Вальц Н., Руше Р. Воздействие катионного амфифильного вещества на коловраток // Доклады РАН (ДАН) 2003. Т. 390. № 3. С.423-426.
Остроумов С.А. О функциях живого вещества в биосфере // Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 3. С.232-238. http://www.scribd.com/doc/60562932/ ; http://sites.google.com/site/ostroumovsa/----------2003---73--3-232-238; Инновационный анализ выявил и положительную, и отрицательную роль химических веществ - их участие в поддержании и нарушении механизма биосферы;
Впервые выявлено и доказано, что катионное поверхностно-активного вещество (КПАВ) обладает негативным действием на мидий: вызывает ингибирование фильтрации воды. Это доказывает, что КПАВ являются опасными загрязнителями воды:
Ocтроумов С.А., Виддоус Дж. (Widdows J.). Воздействие катионного поверхностно-активного вещества на мидий: ингибирование фильтрации воды // Вестник МГУ. Сер.16. Биология. 2004. № 4. С. 38 - 42. [Ингибирующее воздействие ПАВ ТДТМА 0.3 – 5 мг/л на фильтрацию воды мидиями-гибридами Mytilus edulis× M. galloprovincialis из природной популяции в Северной Атлантике]. scipeople.com/uploads/materials/4389/4VestMGU.wWidd.R(_11a.doc
Остроумов С.А. О биотическом самоочищении водных экосистем. Элементы теории. // Доклады академии наук (ДАН), (2004), том 396. № 1, с. 136–141. Впервые сформулирована экологическая теория природного механизма поддержания качества воды:
scribd.com/doc/57774996/; http://sites.google.com/site/scipaperdan2004selfpurificat/; http://b23.ru/nrqg;
Впервые доказано, что синтетические поверхностно-активные вещества нарушают гидробиологические механизмы самоочищения вод:
Остроумов С.А. Влияние синтетических поверхностно-активных веществ на гидробиологические механизмы самоочищения водной среды // Водные ресурсы 2004, Т. 31. № 5. С. 546 - 555. http://www.scribd.com/doc/57648905/4VodnResursy-R;
Остроумов С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и практика // Успехи современной биологии. 2004. Т.124. №5. С. 429-442. http://scipeople.ru/publication/67095/; http://www.scribd.com/doc/57695131/
Впервые введены новые понятия и новые термины:
1) геохимическая регуляция,
2)биокосная регуляция миграции элементов и перемещений вещества в биосфере: Остроумов С.А. Геохимический аппарат водных экосистем: биокосная регуляция // Вестник РАН (Российской Академии Наук). 2004. Т.74. № 9. C.785-791. http://www.scribd.com/doc/60571448/ ; Впервые введены новые понятия и новые термины: геохимическая регуляция, биокосная регуляция миграции элементов и перемещений вещества в биосфере.
Остроумов С.А. О некоторых вопросах поддержания качества воды и ее самоочищения // Водные ресурсы. 2005. т. 32. № 3. С. 337-347. (Представления и обобщения, которые в систематизированном виде составляют основные элементы новой качественной теории самоочищения воды пресноводных и морских экосистем).
Ворожун И. М., Остроумов С.А. К изучению опасности загрязнения биосферы: воздействие додецилсульфата натрия на планктонных фильтраторов // ДАН. 2009, Т. 425, No. 2, с. 271–272. http://www.scribd.com/doc/57568656/;
Лазарева Е.В., Остроумов С.А. Ускорение снижения концентрации поверхностно - активного вещества в воде микрокосма в присутствии растений: инновации для фитотехнологии // ДАН (=Doklady Akademii Nauk), 2009, Т. 425, № 6, С. 843–845. http://www.scribd.com/doc/61655262/; http://www.maikonline.com/maik/showArticle.do?auid=VAFT2L424H&lang=ru;
Остроумов С.А., Данилова В.Н., Хушвахтова С.Д., Ермаков В.В. Ртуть в мягких тканях и раковинах двустворчатых моллюсков // Токсикологический вестник. 2009. № 1. с.45-46.
Новый вклад в создание научных основ и экологической технологии очищения воды от тяжелых металлов, в том числе свинца, кадмия, меди, цинка:
Остроумов С.А., Шестакова Т.В. Снижение измеряемых концентраций Cu, Zn, Cd, Pb в воде экспериментальных систем с Ceratophyllum demersum: потенциал фиторемедиации // ДАН. 2009. т.428. № 2. С. 282-285. http://www.scribd.com/doc/53718816/;
Доказательство ошибочности представлений Нобелевских лауреатов Шредингера и Пригожина по вопросу о потоке энтропии из организмов - в случае водных организмов в экосистемах:
Остроумов С.А. Связь процессов самоочищения воды и экологической репарации // Вода: химия и экология. 2009. №12, с. 29-34. http://b23.ru/n4vi; http://www.scribd.com/doc/57165758/%D0%AD%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87-%D1%80%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86-Water-Chem-Ec-12-09-pp-29-34;
Остроумов С.А. Гидробионты как фактор регуляции потоков вещества и миграции элементов в водных экосистемах // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т.5, №2, 2003. с.249-255. http://www.scribd.com/doc/57635187/
Наноматериалы и окружающая среда: Остроумов С. А., Колесов Г. М. Водный макрофит Ceratophyllum demersum иммобилизует Au после добавления в воду наночастиц // Доклады академии наук (ДАН), 2010, том 431, № 4, с. 566–569. Табл. Библиогр. 15 назв. scribd.com/doc/53719264/; scribd.com/doc/54991990/; http://scipeople.com/publication/69695/;
Роль биогенного детрита водных систем в аккумуляции металлов и металлоидов на примере восьми тяжелых металлов и мышьяка // Водное хозяйство России. 2010. № 1. 60-69. http://scipeople.com/publication/69672/; Библиогр. 24 назв. [соавторы: С.А. Остроумов, Л.Л. Демина].
Статья доказала, что ПАВ, детергенты, синтетические моющие средства являются опасными загрязнителями воды в условиях аквакультуры моллюсков - мидий и устриц:
Остроумов С.А. Воздействие синтетических поверхностно-активных веществ и смесевых препаратов на моллюсков, используемых в аквакультуре // Рыбное хозяйство. 2009. № 3. с.92-94. http://www.scribd.com/doc/57638851/
Остроумов С.А., Колесов Г.М. О роли биогенного детрита в аккумуляции элементов в водных системах. Сибирский экологический журнал, 4 (2010) 525 -531: http://www.scribd.com/doc/54994042/;
Антиэнтропийные процессы в пространстве водных экосистем и экологическая репарация // Пространство и время: физическое, психологическое, мифологическое. 5-я международная конференция (2-3 июня, 2006). М.: Культурный центр "Новый Акрополь". 2006. с. 26. Библиогр. 5 назв. www.newscience.ru/konferencia/konfer2006/ostroumov/ Из содерж.: Акцентируется "элемент общности в процессах репарации на молекулярном (ДНК) и экосистемном уровнях, связанный с антиэнтропийнойной направленностью процессов репарации" (стр. 26). "Ксенобиотики, оказывающие негативное воздействие на процессы, важные для экологической репарации определенного уровня чистоты воды, включали различные поверхностно-активные вещества, детергенты, тяжелые металлы и др." (стр. 26).
Цитирование: Over 230 institutions worldwide cited the publications authored by S.A.O.:
http://www.scribd.com/doc/60225505/Institutions-cited-upd-18July-2011-Universities;
Работы С.А.О.Цитируются также в книге о его научном открытии:
http://www.scribd.com/doc/49900615/
Об авторе (С.А.О.):
http://www.gallery.moip.msu.ru/?p=65No.respond;
http://www.famous-scientists.ru/3732/;
**
ecology, science, biology, biochemical, biogeochemistry, pellets, new, chemical elements, fluxes, methodology, bivalves, mollusks, molluscs, detergents, surfactants, inhibition, ecotoxicology, toxicology, chemistry, water, quality, self-purification, sustainability; aquatic, ecosystems, freshwater, marine, resources, ecosafety, environmental, safety, biodiversity, protection, conservation, services, hydrosphere, pollution, control, carbon, nitrogen, phosphorus, silicon, aluminum, C, N, P, Si, Al, climate, change, global, warming, prevention, environment, protection, Mytilus, Crassostrea, Lymnaea stagnalis, Unio, filter-feeders, innovations, anthropogenic, effects,
Экология, биогеохимия, пеллеты, новый, химические элементы, потоки, методология, двустворчатые моллюски, моллюски, моющие средства, поверхностно-активные вещества, подавляют, экотоксикология, экологическая химия, вода, устойчивость; водные, экосистемы, пресноводные, морские, ресурсы, экобезопасность, биоразнообразие, охрана, сохранение, экосистемные услуги, гидросфера, загрязнение, окружающей среды, контроль, углерод, азот, фосфор, кремний, алюминий, C, N, P, Si, Al, климат, изменения, глобальное, потепление, профилактика, охрана окружающей среды, защита, предотвращение;
Biogeochemie, Pellets, neue, chemische Elemente, Flussmittel, Methodik, Muscheln, Weichtieren, Waschmittel, Tenside, hemmen, Ökotoxikologie, Umwelt-Chemie, Wasser, Nachhaltigkeit, aquatische, Ökosysteme, Süßwasser-, Meeres-, Ressourcen, ecosafety, Biodiversität, Schutz, Erhaltung, Dienstleistungen, Hydrosphäre, Umweltverschmutzung, Steuer-, Kohlenstoff, Stickstoff, Phosphor, Silizium, Aluminium, C, N, P, Si, Al, Klimawandel, globale, Erwärmung, Prävention, Umwelt-, Schutz-,
生物地球化学、ペレット、新しい、化学元素、フラックス、方法論、二枚貝、軟体動物、洗剤、界面活性剤、阻害、生態毒性、環境化学、水、持続可能性、水生、生態系、淡水、海洋、資源、ecosafety、生物多様性、保護、保全、サービス、水圏、汚染、制御、炭素、窒素、リン、ケイ素、アルミニウム、C、N、P、Siの、アル、気候、変化、地球、温暖化、防止、環境、保護、;
生物地球化学,球团,新的化学元素,助焊剂,方法,双壳类,软体动物,洗涤剂,表面活性剂,抑制,生态毒理学,环境化学,水,可持续发展;水产,生态系统,淡水,海洋,资源,环境安全,生物多样性,保护,养护,服务,水圈,污染控制,碳,氮,磷,硅,铝,碳,氮,磷,硅,铝,气候,变化,全球性的气候变暖,预防,环境,保护,
biogeoquímica, pellets, nuevos, elementos químicos, los flujos, la metodología, los bivalvos, moluscos, detergentes, surfactantes, inhibir, ecotoxicología, química, ambiental, el agua, la sostenibilidad, acuáticos, los ecosistemas, de, agua dulce, marinos, recursos, seguridad ambiental, la biodiversidad, la protección, conservación , los servicios, la hidrosfera, la contaminación, control, carbono, nitrógeno, fósforo, silicio, aluminio, C, N, P, Si, Al, el clima, el cambio, el calentamiento global, la prevención, medio ambiente, protección,
biogéochimie, des pastilles, de nouvelles, les éléments chimiques, des flux, la méthodologie, les bivalves, les mollusques, les détergents, tensioactifs, inhiber, l'écotoxicologie, la chimie, de, l'environnement, l'eau, la durabilité; aquatiques, les écosystèmes, d'eau douce, marins, les ressources, la sécurité environnementale, biodiversité, la protection, la conservation, les services, l'hydrosphère, la pollution, le contrôle, carbone, azote, phosphore, silicium, aluminium, C, N, P, Si, Al, le climat, le changement, réchauffement global, la prévention, l'environnement, la protection,
لبيوجيوكيميائية، والكريات، جديدة، والعناصر الكيميائية ، والتدفقات، والمنهجية ، ذوات الصدفتين والرخويات والمنظفات والسطحي، وتمنع، السمية ، والكيمياء البيئية، والمياه، والاستدامة؛ المائية والنظم البيئية، والمياه العذبة والبحرية، والموارد، والسلامة البيئية، والتنوع البيولوجي، وحماية وصيانة والخدمات ، والغلاف المائي، والتلوث، ومراقبة والكربون والنيتروجين والفوسفور والسيليكون والألمنيوم، C، N، P ، سي، شركة، والمناخ،;
Posted Yesterday by Dr Green
Labels: quality biology sustainable науки об окружающей среде экология S.A.Ostroumov ecology water environment
0 Add a comment
JUL
22
innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts
Innovations: Positive Evaluation.
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/innovations-environmental-science.html
http://www.scribd.com/doc/58220528/
Key innovations (environmental science): opinion, POSITIVE EVALUATION of independent international scientists and experts: on publications and main innovations
made at Moscow University by Dr. S.Ostroumov, who is the author and co-author of the books:
Introduction to Biochemical Ecology;
Conservation of Living Nature;
Biological Effects of Surfactants; and others;
who created a new scientific discipline, biochemical ecology;
created new scientific terms, including the terms biomachinery, ecological chemomediators, ecological chemoregulators, pre-infection compounds, post-infection compounds, ex-living matter;
created a new classifications of types of transfers of matter and elements in the biosphere and environment;
created a new conceptualization of the roles of living organisms in improving water quality;
created new elements of ecological biotechnology (ecotechnology, phytotechnology) to improve water quality;
co-authored a new conceptualization of issues of biodiversity protection on the basis of the concept of levels of life systems;
created a new concept and term of ecological repair;
discovered a new series of biological effects of surfactants and detergents including the inhibition of filtration by filter-feeders;
modernized the definition of ecosystem;
created, published, and edited a series of books entitled 'Ecological Studies, Hazards, Solutions', e.g., vol. 16 - see: Proceedings of the conference of 2010 (vol.16), edited by S.Ostroumov et al.:
http://www.scribd.com/doc/44530305/Proceedings-conference2010;
**
MORE DETAIL ON THE INNOVATIONS see:
profile in English: http://www.researchgate.net/profile/Sergei_Ostroumov/;
profile in Russian: http://famous-scientists.ru/3732/; also: http://scipeople.com/users/2943391/;
Also, some additional detail on the innovation see in the tables presented on the sites:
** http://www.scribd.com/doc/51414359; Ecology. Key Innovations, Discoveries. With additions, updated. With web-addresses of the full texts available online free. The material is a brief summary of innovations in the publications authored and coauthored by Dr. S.A. Ostroumov: ecology, environmental science, biology, ecotoxicology, biogeochemistry,
**http://www.scribd.com/doc/53721456/; Main-Discoveries-Ostroumov (here the material is in 2 languages: English and Russian).
A list of relevant sites see at:
http://www.researchgate.net/profile/Sergei_Ostroumov/blog/13782_Worldwideevaluationsevidenceofmerit;
Blog statistics: Total views: 11332 (April 27);
http://famous-scientists.ru/3732/
World.wide.evaluations.evidence.of.merit:
THE INDEPENDENT INTERNATIONAL SCIENTISTS AND EXPERTS LIKED SOME MATERIALS AUTHORED BY S.A.OSTROUMOV:
Umeshdutta Sharma:
posted a new comment in the group Biological Sciences Forum (www.ResearchGate.net):
Respected Sergei Ostroumov, I am glad to read your inspiring and timely article on environment and Ecology. On this depends our health and the life. It is a novel area which should attract the scientists and the public in general.
Thanks and look forward more from you.
Thanks with regards Ud Sharma.
** Also:
Dashdondog Narangarvuu;
Maria Moskova ;
Liu Yuan;
Younis Munshi;
Dr. Jagruti Hiren Sanghvi
Balkishan Sharma Sharma;
P.Anusuya Anu;
Anthony Melvin Crasto Dr.;
Srikanth Aluru;
Ahmed Farag;
Amy Robinson (Center for Economic Development and Resource Stewardship; Education, Economics, Biology);
Dr S A Ananthan (UNIVERSITY OF MADRAS);
Hamrouni Lamia (INRGREF-Tunisia); Biology, Agricultural Science;
Rajendra Singh
NRIADD, India; Biology, Medicine;
Umeshdutta Sharma
J.P.International Greater Noida U.P India
Computer Science, Chemistry, Biology;
**
Archana Borah:
Its nice to hear that you have made such a great contribution towards ecology and environment. could you please send me some of your research reprints...;
**
Dr. Balkishan Sharma Sharma:
I like Dr. S.A. Ostroumov great contribution to ecology, environmental and other sciences.
Dr. Balkishan Sharma;
Apr 3, 2011
**
Srikanth Aluru;
Mar 16, 2011
**
Laura Dale;
Mar 13, 2011
**
Dr.Marine Ivanyan;
Mar 13, 2011;
**
Mohmed Desoky;
**
SOME MORE INDEPENDENT EVALUATIONS, EVIDENCE OF MERIT, SUCCESS, ACHIEVEMENT, AND RECOGNITION: Dr. S.A.Ostroumov – Ecology, Biology, Environmental Sciences:
**http://www.researchgate.net/profile/Sergei_Ostroumov/blog/13782_Worldwideevaluationsevidenceofmerit;
**
World-wide and international citing of the publications authored by Dr. S.A. Ostroumov, http://www.researchgate.net/profile/Sergei_Ostroumov/blog/10030_Ecologyciting_of_the_publications_authored_by_DrSAOstroumov; some examples;
** http://www.researchgate.net/profile/Sergei_Ostroumov/blog/12658_Additions_citation_of_SAOstroumov; Additions to the list of citation of works authored/coauthored by S.A.Ostroumov;
**
international citing of papers and books (Ecology, environment, water, sustainability, ecotoxicology, bio); updated http://www.scribd.com/doc/54504932/;
**
SOME EXAMPLES OF CITATION OF PUBLICATIONS AUTHORED by S.A.O.:
http://www.scribd.com/doc/58216082/Cited-biological-effects-surfactants;
http://www.scribd.com/doc/58216082/;
**
M.B. Yagci, S. Bolca, J.P.A. Heuts, W. Ming, and G. de With. Self-stratifying antimicrobial polyurethane coatings. - Progress in Organic Coatings. 2011. In press; doi:10.1016/j.porgcoat.2011.04.021.
Cited the book: Biological Effects of Surfactants.
Article in Press, Corrected Proof.;
M.B. Yagci a, S. Bolca b, J.P.A. Heuts c, W. Ming a, and G. de With a,
a Laboratory of Materials and Interface Chemistry, Eindhoven University of Technology, 5600 MB Eindhoven, The Netherlands;
b Laboratory of Microbial Ecology and Technology (LabMET), Faculty of Bioscience Engineering, Ghent University, B-9000, Ghent, Belgium;
c Laboratory of Polymer Chemistry, Eindhoven University of Technology, 5600 MB Eindhoven, The Netherlands;
Abstract: In this work antimicrobial polyurethane coatings were prepared aiming at self-stratification. A hydroxyl end-capped liquid oligoester consisting of three equimolar diacids and an excess of 1,4-butanediol has been synthesized by a condensation reaction. A set of quaternary ammonium compounds (QACs) which are well known contact killers, was synthesized via a straightforward quaternization reaction. These synthesized precursors were later covalently bonded to the polymer network by addition of a polyisocyanate crosslinker resulting in antimicrobial polyurethane coatings. Self-stratification was confirmed by dynamic contact angle analysis and X-ray photoelectron spectroscopy. The final films showed strong antimicrobial activity against both Gram-positive Staphylococcus aureus and Gram-negative Escherichia coli type bacteria.
Highlights: ► Antimicrobial polyurethane coatings are prepared via a self-stratification approach. ► QACs covalently attached to the polymer network are used as antimicrobial species. ► Films show strong antimicrobial activity against S. aureus and E. coli type bacteria.
Keywords: Antimicrobial coating; Quaternary ammonium compound; Self-stratification;
**
**
Key words:
innovations, environmental science, opinion, POSITIVE, EVALUATION, independent international scientists, experts,
Posted Yesterday by Dr Green
Labels: experts evaluation environmental science POSITIVE INNOVATIONS Ostroumov S. A. independent international scientists Opinion
0 Add a comment
JUL
22
South America. Lima. Santa Fe. Argentina. Cited a Russian environmentalist.
South America. Lima. Santa Fe. Argentina. Cited a Russian environmentalist. A paper in Spanish
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/south-america-lima-santa-fe-argentina.html
http://www.scribd.com/doc/58218246/The-Biologist-2010
Castiglioni M., Collins P. EFECTO DE UN DETERGENTE BIODEGRADABLE EN AGUA EN LA REPRODUCCIÓN DE DAPHNIA MAGNA [=EFFECT OF A BIODEGRADABLE DETERGENT IN WATER ON DAPHNIA MAGNA REPRODUCTION]
The Biologist (Lima). 2010. Vol. 8, Nº1, p. 43-53.
Cited the book: Ostroumov S.A. Biological Effects of Surfactants.
Moscow State University, Russian Federation.
(more about the book see:
http://www.scribd.com/doc/64066178/
http://www.scribd.com/doc/81807963/
http://www.scribd.com/doc/73758855/
http://5bio5.blogspot.com/2012/07/book-introduction-to-biochemical.html
Citation of the book 'Biological Effects of Surfactants' Netherlands, Belgium, Spain, .. http://www.scribd.com/doc/82403759/Citation)
**
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, 2010. IiiIIn SpinanishШISSN 1816-0719 ISSN 1816-0719 ISSN 1816-0719
The Biologist (Lima) 8:43-53. ISSN 1816-0719. In Spanish
EFECTO DE UN DETERGENTE BIODEGRADABLE EN AGUA EN LA REPRODUCCIÓN DE DAPHNIA MAGNA
[=EFFECT OF A BIODEGRADABLE DETERGENT IN WATER ON DAPHNIA MAGNA REPRODUCTION]
Castiglioni, M.1,2 & Collins, P.1,2;
1 Escuela Superior de Sanidad- FBCB- UNL. Cuidad Universitaria Pje El Pozo s/n, 3000 Santa Fe , Argentina.
2 Instituto Nacional de Limnología- CONICET-UNL. Cuidad Universitaria Pje El Pozo s/n, 3000 Santa Fe, Argentina.
Correo electrónico: marielacastiglioni@hotmail.com;
The Biologist (Lima) 8:43-53.
Abstract:
The aquatic ecosystems near to urban zone have a constant risk by several physical and chemical factors relative to
human activities. This provokes synergic effects on aquatic organisms, being the domestic sewage an important
factor to assess, highlighting the detergents. The cladocerans Daphnia magna, there is not originate in the
Neotropical region, is a specie more used in ecotoxicological assays in the world by its easy culture and short life
cycle. The aim of the work is observe as affect the commercial detergent on D. magna and their reproductive
fitness. This was realized with chronic assays of isolated and grouped individuals using three sublethal
concentrations of anionic detergent, previously the C was determined. The assays lasted 21 days, daily the 50
neonates were registered. These were counted and measured. In the chronic assays, the isolated individuals
produced 262 embryos in the control group, being alike to two lower concentrations. The neonates were more
abundant in the higher concentration than in lower and control ones. In the grouped animal experience, the increase
in the egg number was progressive to detergent concentration. In this study, the detergent could be induced a
production of more abundant and viable offspring. This could be associated with that the detergent permit an
effective use of trophic resource and bioavailability of energy to reproduction, when the detergent discharge
breaks down the particles or algal cells offered as food.
L
Key words: anionic detergent, reproduction, cladocerans.
Los ecosistemas acuáticos cercanos a las zonas urbanas sufren un deterioro constante ocasionado por diversos
factores físicos-químicos relacionados con la actividad del hombre. Éstos provocan efectos sinérgicos sobre los
organismos acuáticos, siendo los detergentes entre los vertidos líquidos domésticos elementos de interés de
evaluar. El cladócero Daphnia magna, si bien no es originario de la región, es uno de los organismos más utilizado
en bioensayos ecotoxicológicos en el mundo por su fácil cultivo y su corto ciclo de vida. El objetivo del presente
trabajo es observar cómo afecta un formulado comercial de detergente biodegradable sobre la capacidad
reproductiva de D. magna. Esto se realizó a partir de ensayos crónicos en individuos aislados y agrupados
utilizando tres concentraciones subletales de un detergente aniónico, por lo que previamente se determinó la CL . 50
El ensayo duró 21 días, registrando diariamente los neonatos nacidos. Estos fueron contabilizados y retirados para
su medición. En los bioensayos crónicos, los individuos aislados en el control produjeron 262 huevos, siendo
similar a las dos concentraciones inferiores. La puesta de huevos y la obtención de neonatos viables en aquellos
ejemplares aislados fue mayor en la concentración superior que en las menores, y éstas más que en el control. A su
vez, en la experiencia con ejemplares agrupados, el incremento en el número de huevos fue progresivo a la
concentración del detergente. El detergente promovió una producción de descendencia más abundante y viable.
Esto podría asociarse a que el detergente permitiría una más eficaz utilización del recurso trófico y
biodisponibilidad de energía para reproducirse al desagregar las partículas o las células algales ofrecidas como
alimento.
Palabras clave: cladócero, detergente aniónico, reproducción.
EFECTO DE UN DETERGENTE BIODEGRADABLE EN
AGUA EN LA REPRODUCCIÓN DE DAPHNIA MAGNA
EFFECT OF A BIODEGRADABLE DETERGENT IN
WATER ON DAPHNIA MAGNA REPRODUCTION
43
ABSTRACT
RESUMEN
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, enero-junio 2010.
ISSN 1816-0719
Los procesos productivos ligados al
crecimiento de la población humana traen
aparejado una consecuente contaminación, la
cual impacta sobre la costa y sus sistemas
acuáticos circundantes. Esto, junto a la
ocupación del espacio, sobre-explotación de
los recursos naturales y vertido de desechos
son acciones que por medio de ellas el
hombre transforma el ambiente ajustando
estas a sus necesidades o buscando mejores
comodidades. Los ecosistemas acuáticos
localizados en la cercanía de las zonas
urbanizadas sufren la degradación constante
por diversos factores físicos-químicos
relacionados a la actividad del hombre. De
esta manera, los ecosistemas acuáticos
reflejarían en general el estado de la biosfera
(Ostroumov 2005).
Diferentes elementos alóctonos ingresan a los
sistemas naturales, principalmente de la
actividad industrial y urbana. La mayoría de
estos compuestos alcanzan los ambientes
acuáticos, debido a aportes pluviales o
mediante vertidos directos al sistema
(Ostroumov 2005). Entre éstos, los desagües
domésticos se caracterizan por contener una
carga alta de materia orgánica, incluyendo
detergentes. Ellos son productos de uso
doméstico que poseen estructuras
moleculares hidrófobas de biodegradación
lenta (Dickson 1990). Muchos de éstos
contienen fosfatos como uno de sus
compuestos principales, cuya proporción
puede llegar a ser tan alta como la del 40% en
relación al peso (Pickup 1990). Éstos causan
una serie de problemas ambientales, como
producción de espuma, alteración de la
tensión superficial del agua y disminución del
oxígeno disuelto (Orozco et al. 2003).
Además, como fue mencionado previamente
los detergentes contienen fósforo en su
composición (Bock & Stache 1982). Éste
nutriente provoca en los ambientes acuáticos
procesos de eutrofización (Godfrey 1982,
Millán 1994).
Dependiendo de la estructura química, los
detergentes pueden ser fácilmente
descompuestos o no por las bacterias. Los
fabricados con base en ABS (Alquil benceno
sulfonato de sodio ramificado) son resistentes
al ataque biológico por su composición
molecular ramificada y por la adhesión de
anillos bencénicos a los átomos terciarios de
carbono de los grupos de cadena ramificada
(Iannacone & Alvariño 2002). La
biodegradabilidad de los detergentes
domésticos es muy variable y depende de la
estructura y ramificación (Jensen 1999;
Temara et al. 2001). Los fabricados con base
en LAS (Alquil benceno sulfonato de sodio
lineal) son biotransformados en condiciones
aeróbicas (Jensen 1999, Scout & Jones 2000,
Salager 2004).
La toxicidad de los detergentes del tipo LAS
varía ampliamente en invertebrados
acuáticos (1-100 mg·L-1) (Faba & Crotti 1979,
Sivak et al. 1982). Además, este xenobiótico
en vertebrados, como en algunos peces,
provoca el aumento de la permeabilidad en
las branquias modificando los procesos
respiratorios (Cabridenc 1979, Katz 1979,
Mason 1981).
El cladócero Daphnia magna , si
bien no es originario de la región Neotropical,
es uno de los crustáceos planctónicos más
utilizado en bioensayos ecotoxicológicos en
el mundo por su fácil cultivo y su corto ciclo
de vida (Dodson & Hanazato 1995, Hosmer
et. al. 1998, Verge & Moreno 2000). Este
grupo zoológico se reproduce generalmente
asexualmente por partenogénesis en
condiciones favorables y a baja densidad
poblacional. Los huevos presentan una
Straus,1820
44
INTRODUCCIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Castiglioni, M. & Collins, P.
considerada que ocurre rápidamente luego de
aproximadamente 1 a 3 semanas (Iannacone
& Alvariño 2002).
Los ejemplares de D. magna fueron
obtenidos a partir de hembras partenogénicas
de un cultivo mantenido en el Instituto
Nacional de Limnología. Los individuos
fueron trasladados al laboratorio para su
aclimatación. Luego de este periodo, los
neonatos obtenidos fueron colocados en
recipientes con medio de cultivo. Éste estuvo
compuesto por 50 % de agua de perforación y
50 % proveniente de un cuerpo de agua
artificial filtrada a través de filtros tipo
“Millipore” de 0,45 μm de diámetro de poro.
Las características de los parámetros
químicos más importantes son indicadas en la
Tabla 1. Luego de 24 h fueron obtenidos los
neonatos que se utilizaron en los bioensayos.
En primer lugar se realizaron ensayos
estáticos de toxicidad aguda del formulado
comercial de detergente, determinando la
CL a las 24 y 48 h. Esta información sirvió 50
de base para el establecimiento del diseño
experimental crónico. Luego de la obtención
de la CL , se procedió a realizar dos ensayos 50
crónicos con individuos aislados y agrupados
utilizando las siguientes concentraciones
subletales del formulado de detergente
biodegradable: 0,03 mL/L-1; 0,06 mL/L ;
0,10 ml/L-1 y un control. En ambos casos se
utilizaron neonatos de 24 h. En la primera se
utilizaron 80 ejemplares ubicándolos
individualmente en 20 recipientes de 50 mL
para cada concentración evaluada y control.
Mientras que en la experiencia grupal
(población) se utilizaron 800 individuos,
colocando 10 cladóceros por recipiente de
110 mL, utilizando 80 recipientes en total (20
para cada concentración y control).
Diariamente se suministró alimento (algas y
levaduras), se retiraron heces y sobrante de
-1
cubierta sencilla y son incubados en la cámara
dorsal, ubicada entre dos valvas,
permaneciendo en ella como embriones hasta
su eclosión. Cuando concluye el período
embrionario, en el ejemplar progenitor ocurre
la división y separación de la espina caudal
liberando al medio los neonatos. Los
individuos liberados son morfológicamente
similares al adulto. El número de eventos
reproductivos o camadas varía con las
condiciones del medio y de la hembra. El
tamaño de la camada aumenta llegando al
máximo total en el quinto evento y decrece
luego hasta la finalización de la etapa
reproductiva del individuo (Hallam et al.
1990).
El objetivo del trabajo fue observar el efecto
de un formulado comercial de detergente
biodegradable sobre la capacidad
reproductiva del crustáceo D. magna.
Los estudios se desarrollaron en los
laboratorios de bioensayos y crustáceos del
Instituto Nacional de Limnología, Santo
Tomé, Santa Fe, Argentina. Las condiciones
de temperatura y fotoperíodo en éstos fueron
de 20 ± 1°C y 16:8 h luz-oscuridad.
El xenobiótico utilizado en la experiencia
correspondió a un formulado comercial de
uso masivo y doméstico de detergente
aniónico con 80% de biodegradabilidad
m í n i m a , c o n t e n i e n d o : l i n e a l
alquilbencensulfonato de sodio (materia
activa mínima 7,65 %). Además presenta
lauril eter sulfonato de sodio, coco amido
propil betaína, viscosantes, preservantes,
secuestrantes, colorante, perfume y glicerina.
La degradación de este tipo de detergente es
45
MATERIALES Y MÉTODOS
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Efecto de un detergente en Daphnia
ocurrió a los 10,5 ± 1,21 días de iniciadas las
experiencias. En las dos concentraciones
superiores de detergente, los huevos
aparecieron en un tiempo significativamente
menor (9,3 ± 0,48 días) (F=4,15; p= 0,01). Por
otra parte, los huevos en ejemplares
agrupados ocurrieron a los 10 días, siendo
similar en todos los organismos ensayados
(ANOVA F= 1,60; p= 0,19). El tiempo en que
se observaron huevos en los ejemplares
aislados del control fue similar a aquellos que
se encontraban agrupados ( F=1,94; p= 0,16).
Los ejemplares mantenidos individualmente
en el control tuvieron una totalidad de 262
huevos durante los 21 días de ensayo,
mientras que aquellos expuestos a las
concentraciones de detergente fue de 235,
284 y 407 correspondiendo a 0,03, 0,06 y 0,10
mL.L-1. La puesta de huevos fue mayor en la
concentración superior. Mientras que en la
experiencia con ejemplares agrupados, el
incremento en el número de huevos fue
progresivo a la concentración del detergente
(Fig. 3).
Desde el inicio de la experiencia hasta la
eclosión de los neonatos, el tiempo
transcurrido fue similar en los ejemplares
aislados (F=1,07; p=0,36). Sin embargo, en
los dáfnidos mantenidos en grupos, la
primera puesta de neonatos ocurrió a los 13
días en el control como lo observado en la
dilución menor de detergente, no ocurriendo
así en los organismos expuestos a las
concentraciones mayores.
Durante 21 días de experiencia los ejemplares
aislados del grupo control tuvieron cinco
puestas de huevos y eclosión de neonatos. El
número de eventos reproductivos aumentó en
aquellos cladóceros expuestos a detergente.
Por otra parte el número de neonatos
liberados por camada fue mayor en esos
grupos (Fig. 4a).
comida. Con la misma periodicidad, el 30%
del medio fue renovado asegurando la
estabilidad de las concentraciones
determinadas. La experiencia duró 21 días.
Durante el período de ensayo los neonatos
nacidos fueron retirados, siendo estos
contabilizados y fotografiados bajo
microscopio estereoscópico (x40). Las
imágenes de alta resolución fueron
digitalizadas mediante el programa TPSdig
(Rohlf 2006). En cada ejemplar se tomaron
medidas del largo total (Lt), espina caudal
(ec), basípodo de la antena (a), y ancho de la
cabeza (c) (Fig. 1).
La determinación del valor de la CL se 50
realizó mediante el análisis Probit (Finney
1971). Los valores de los diferentes
parámetros biométricos fueron comparados
entre las distintas concentraciones mediante
ANDEVA. Previamente se evaluó la
homoscedasticidad (prueba de Bartlett) y
normalidad (prueba de Shapiro-Wilk) de los
datos. Cuando estas no fueron aceptadas se
realizó la prueba de Kruskal-Wallis. La
determinación de diferencias entre grupos
evaluados se realizó mediante la post-prueba
de Tukey o la comparación de Mann-Whitney
(Zar 1996).
La supervivencia en el ensayo agudo
disminuyó con el tiempo, determinando a las
48 h el valor de CL (0,1416 ± 0,0008 mL/L) 50
en el cladócero D. magna expuesto al
formulado de detergente biodegradable de
uso masivo y comercial (Fig. 2).
La aparición de huevos en los ejemplares del
grupo control mantenidos aisladamente
46
RESULTADOS
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Castiglioni, M. & Collins, P.
Por otra parte, en el ensayo con organismos
agrupados se observó doce eventos
reproductivos en los ejemplares del grupo
control, siendo similar a lo ocurrido en los
organismos expuestos a la concentración
mayor de detergente. Sin embargo, en las dos
concentraciones menores presentaron una
disminución del número de camadas junto
con un mayor número de huevos por evento.
El número de neonatos liberados al medio
aumentó junto con el incremento de las
concentraciones del detergente (Fig. 4b). En
la experiencia realizada con individuos
aislados, los cladóceros parentales expuestos
al detergente de las concentraciones
superiores presentaron un aumento en la
cantidad de neonatos liberados al medio, no
registrándose así en los organismos del grupo
control (Kruskal-wallis: p<0,01) (Fig. 5).
Las tallas de los neonatos (Tabla 2) en los
diferentes eventos reproductivos del grupo
control manteniendo los progenitores
aisladamente fueron similares, siendo solo el
19,9 % mayor en aquellos neonatos
eclosionados en la última camada producida.
Mientras que aquellos neonatos eclosionados
en los eventos reproductivos con distintas
concentraciones de detergente no fueron
diferentes dentro de cada grupo. Comparando
las medidas tomadas en los neonatos (ec, a, c
y Lt), el grupo control en general fue mayor
significativamente que aquellos expuestos a
las concentraciones de detergente (Tabla 2).
Por otra parte, los progenitores agrupados
produjeron neonatos de similar talla entre los
eventos reproductivos y las diferentes
condiciones (control y presencia de
detergente) (Tabla 2). Los neonatos tuvieron
similares tallas (ec, a, c y Lt) cuando
provenían de progenitores mantenidos
aisladamente sin detergente y agrupados con
y sin xenobiótico (Tabla 2).
47
Figura 1. Diferentes medidas morfológicas tomadas en
neonatos de Daphnia magna.
Figura 3. Número de huevos producidos por Daphnia
magna en ejemplares aislados (barra negra) y agrupados
(barra blanca) expuestos a tres concentraciones de detergente
(control, A: 0,03 mL.L-1, B: 0,06 mL.L-1, C: 0,10 mL.L-1).
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Efecto de un detergente en Daphnia
Figura 2. Valor medio y desvío estándar de CL a las 24 y 48 50
h de un formulado comercial de detergente exponiendo
neonatos de Daphnia magna.
48
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Castiglioni, M. & Collins, P.
Figura 4. Número de eventos reproductivos y neonatos producidos por Daphnia magna expuestos a tres concentraciones de detergente (control, A: 0,03 , B: 0,06
Tabla 1. Valores de diferentes parámetros medidos en el agua de cultivo utilizada en las experiencias con
D. magna. ND: no detectado, el valor entre paréntesis corresponde a la concentración del límite de
detección del método empleado
Tabla 2. Tallas medias y desvíos estándares de las diferentes medidas tomadas en neonatos del cladócero
Daphnia magna expuesto a distintas concentraciones de detergente en las experiencias con progenitores
aislados y agrupados.
Organismos individuales
Grupo
Figura 5. Número medio y desvío de neonatos eclosionados
de Daphnia magna expuestos a tres concentraciones de
detergente (control, A: 0,03 mL.L-1, B: 0,06 mL.L-1, C: 0,10
mL.L-1) al finalizar la experiencia con individuos aislados.
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Efecto de un detergente en Daphnia
reproducción. En tanto, una disminución de la
calidad de este podría inducir un cambio en la
estrategia reproductiva, cantidad de huevos y
neonatos eclosionados vivos (Tessier &
Consolatti 1991). En relación a esto, otros
trabajos (Cowgill et al. 1984, Mc. Kee &
Ebert 1996) han mencionado la importancia
de la ingesta de lípidos en dáfnidos adultos
permitiendo, dentro del huevo, un correcto
desarrollo del embrión. Esto podríamos
referirlo a lo mencionado anteriormente en
relación a la disponibilidad de nutrientes
debido a la acción del detergente, permitiendo
que las biomoléculas faciliten la mayor
producción de huevos junto al incremento de
neonatos vivos del cladócero D. magna.
Sumando a su vez una mayor ocurrencia de
eventos reproductivos por hembra adulta.
Los cambios inducidos sobre la reproducción
no solo se han observado con detergentes sino
también cuando están expuestos a otras
sustancias xenobióticas. Stark y Vargas
(2003) comprobaron que Daphnia pulex De
Geer, 1877 en presencia de diazinón aumenta
el número de neonatos junto al incremento de
la concentración del tóxico. Experiencias
realizadas por Hanazato (1998) y Barry
(1999) observaron el mayor tamaño de los
eventos reproductivos en D. magna y
Daphnia longicephala
expuestos a diferentes concentraciones de
carbaril. Sin embargo, otras experiencias
realizadas con plaguicidas carbámicos
mostraron reducciones significativas en el
total de neonatos por hembra (Hosmer et al.
1998).
El aumento en la generación de descendencia
de cada progenitor podría estar influenciado
por el mayor contenido de lípidos (Tessier et
al. 1983). Como también podría estar
afectando el tamaño del huevo y del
cladócero recién eclosionado (Glazier 1992,
Gliwicz & Guisande 1992).
Hebert 1977
Las sustancias químicas, como los
detergentes, pueden provocar estrés en los
organismos acuáticos (Newnam & Unger
2003). En donde, determinadas condiciones
ejercen diversos efectos en la biota
provocando cambios en el crecimiento
(Hansen et al. 1997), comportamiento
reproductivo (Faba & Crotti 1979), y/o
producción de progenie.
Entre estos, la toxicidad del detergente
aniónico puede variar según las marcas
comerciales, tipo de estructura y
ramificación, o diferencias entre las especies
estudiadas. En este caso el cladócero D.
magna manifestó una toxicidad 80% menor a
lo indicado por Braginsky et al. (1979) y
Pettersson et al. (2000) quienes trabajaron
con otras marcas de detergente y especies del
genero Daphnia.
Un objetivo común que tienen estos
productos es el de tener la capacidad de actuar
sobre partículas orgánicas, desintegrando
éstas a formas más simples. Esto podría
permitir que estas formas más simples puedan
ser incorporadas por los organismos como
nutrientes. En este sentido, los lípidos
contenidos en la materia orgánica son la
primera fuente de energía empleada (Tessier
et al. 1983). Muyssen & Janssen (2001)
plantearon que bajo condiciones de estrés los
cladóceros podrían consumir estas
biomoléculas favoreciendo la obtención de
más energía lo que garantizaría así una
exitosa supervivencia de la población.
Algunos trabajos realizados en estos
crustáceos (Stearns 1976, Allen et al. 1995)
mencionan que adecuadas concentraciones
de alimento son fundamentales en la
supervivencia, crecimiento, metabolismo y
50
DISCUSIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Castiglioni, M. & Collins, P.
Si bien esta especie no es regional, este trabajo
permite entender y evaluar ciertos riesgos
ecológicos que puede provocar el detergente,
a partir de los efectos sobre los organismos o
las comunidades. Estos productos
comerciales, como elementos abundantes en
los desagües de las ciudades, podrían
modificar los procesos reproductivos de la
fauna regional. La perturbación de los
cladóceros podrá ser permanente o transitoria
dependiendo de la concentración, frecuencia
de vertido y tiempo de vida del xenobiótico.
Es por ello que la resiliencia del ecosistema va
a depender de la capacidad de autodepuración
del mismo y de las características específicas
de sus integrantes (Newman & Unger 2003).
Este trabajo ha sido financiado con el
proyecto CONICET PIP N° 6275.
A
mechanistic model of contaminantinduced
feeding inhibition in Daphnia
magna. Environmental Toxicology and
Chemistry, 14: 1625-1630.
The effects of a pesticide on
inducible phenotypic plasticity in
Daphnia. Environmental Pollution, 104:
217-224.
Surfactants. pp.
1 6 3 - 2 0 0 . I n T h e h a n d b o o k o f
environmental Chemistry. Berlin:
Springer, Vol 2, Part B.
Toxicity of synthetic detergents
f o r ma s s f o rms o f f re s hwa t e r
invertebrates. Experimental Studies of the
Allen, Y.; Calow, P. & Baird, D.J. 1995.
Barry, M.J. 1999.
Bock, K. & Stache, H. 1982.
Braginsky, L.P; Burtnaya, I.L. & Shcherban,
E.P. 1979.
En otro crustáceo, como el copépodo
harpaticoideo Tisbe holothuriae Humes, 1957
Faba & Crotti (1979) observaron efectos
similares provocados por un detergente
doméstico afectando la reproducción. Esto
f u e a s o c i a d o a l a i n h i b i c i ó n d e
quimioreceptores que permitirían detectar la
ocurrencia de algún tipo de superpoblación.
De la misma manera, el detergente en los
dáfnidos agrupados podría interactuar
inhibiendo los quimiorreceptores que
indicarían la densidad de las poblaciones. La
relación con los parámetros reproductivos
observados en los dos tratamientos demostró
que los cladóceros al estar expuestos a
concentraciones de detergente doméstico
incrementaban su fecundidad.
Los organismos mantenidos aisladamente
expuestos al xenobiótico mostraron que sus
descendientes sufrieron una disminución de
las tallas corporales. Esto puede deberse a que
los progenitores se encontraban en situación
de estrés variando el recurso energético para la
formación de embriones.
Diversos trabajos realizados sobre el tamaño
en los neonatos demuestran que ellos se ven
influenciados por la talla del progenitor
(Wagler 1937, Hrbácková 1974).
En progenitores aislados y en presencia de
detergente, la descendencia fue de menor talla
que la del control. Este hecho podría
relacionarse también a algún mecanismo de
defensa. El progenitor sin el contacto de otros
cladóceros y en presencia de una sustancia
extraña (detergente) podría promover una
descendencia de talla menor como una
estrategia para evitar ser comido por algún
depredador. Cuando los cladóceros estaban
agrupados las señales químicas y físicas (a
través de vibraciones) entre los organismos
podrían señalar la inexistencia del depredador
produciendo descendencia similar a los
controles.
51
AGRADECIMIENTO
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Efecto de un detergente en Daphnia
52
Godfrey, P.J. 1982.
Hallam, T.G.; Lassiter, R.R.; Li, J. & Suárez,
L.A. 1990.
Hanazato, T. 1998.
Hansen, B.; Fotel, F.; Jensen, N. & Wittrup, L.
1997.
Hosmer, A.J.; Warren, L.W. & Ward, T.J.
1998.
Hrbácková, M. 1974.
Iannacone, J. & Alvariño, L. 2002.
Jensen, J. 1999.
Katz, B. 1979.
The eutrophication of
Cayuga Lake: a historical analysis of the
phytoplankton´s response to phosphate
detergents. Freshwater Biology, 12: 149-
166.
Modelling individuals
employing an integrated energy response:
application to Daphnia. Ecology, 71: 938-
954.
Growth analysis of
Daphnia early juvenile stages as an
alternative method to test the chronic
effect of chemicals. Chemosphere, 36:
1903-1909.
Physiological effects of the
detergent linear alkybenzene sulphonate
on blue mussel larvae (Mytilus edulis) in
laboratory and mesocosm experiments.
Marine Biology, 128: 627-637.
Chronic toxicity of pulse-dosed
fenoxycarb to Daphnia magna exposed to
environmentally realistic concentrations.
En v i r o nme n t a l To x i c o l o g y a n d
Chemistry, 17: 1860-1866.
The size of primiparae
and neonates of Daphnia hyaline Leydig
(Crustacea: Cladocera) under natural and
enriched food conditions. Vestnik Cs.
Spol, zoologicke, 38: 98-105.
Efecto del
detergente doméstico Alquil Aril
Sulfonato de Sodio Lineal (LAS) sobre la
mo r t a l i d a d d e t r e s c a r a c o l e s
dulceacuícolas en el Perú. Ecología
Aplicada, 1: 81-87.
Fate and effects of linear
alkybenzene sulphonate (LAS) in the
terrestrial environment. Science of the
Total Environment, 226: 93-111.
Relationship of the physiology
of aquatic organisms to the lethality of
toxicants: A broad overview with
effect of pollution on aquatic organisms.
Apatity: Kola Branch of the USSR.
Academia of Science, pp. 24-30.
Efectos tóxicos de la
polución sobre la fauna piscícola. pp. 159-
174. En: La contaminación de las aguas
continentales. Incidencia sobre la
biocenosis acuática. (P. Pesson, Ed.),
Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
Effects of maternal nutrition on
fat content and longevity of neonates of
Daphnia magna. Journal of Crustacean
Biology, 4: 173-190.
Química Enfoque
Ecológico. pp. 247-252. Ed. Limusa.
México.
Commentary
on effects of anthropogenic and natural
organic chemicals on development,
swimming behavior, and reproduction of
Daphnia, a key member of aquatic
ecosystems. Environmental Health
Perspectivas, 103 (Suppl 4): 7-11.
Effectto di un
detersivo commerciale e di uno dei suoi
componenti, LAS, sulla produzione di
nauplii in Tisbe holothuriae (Copepoda,
Harpacticoida) in condizioni di alto e
basso affollamento. Atti della Accademia
Nazionale dei Lincei. Rendiconti. Classe
di scienze fisiche, matematiche e naturali
66: 223-231.
Probit analysis.
Cambridge University Press, New York.
918 p.
Effects of food, genotype,
and maternal size and age on offspring
investment in Daphnia magna. Ecology,
73: 910–926.
Family
planning in Daphnia: resistance to
starvation in offspring born to mothers
grown at different food levels. Oecologia,
91:463–467.
Cabridenc, R. 1979.
Cowgill, U.M.; Williams, D.M. & Esquivel,
J.B. 1984.
Dickson, T.R. 1990.
Dodson, S & Hanazato, T. 1995.
Faba, G. & Crotti, E. 1979.
Finney, D. J. 1971.
Glazier, D. 1992.
Gliwicz, Z. & Guisande, C.1992.
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Castiglioni, M. & Collins, P.
Fecha de recepción: 07 de octubre del 2010.
Fecha de aceptación: 29 de marzo del 2010.
53
biodegradation of surfactants in the
environmental. Biochemia et Biophysica
Acta, 1508: 235-251.
Environmental and human health
aspects of commercially important
surfactants. In: Solution behavior of
surfactants. New York: Plenum Press, 1:
173 p.
Demographic
changes in Daphnia pulex (Leydig) after
exposure to the insecticides spinosad and
d i a z i n o n . E c o t o x i c o l o g y a n d
Environmental Safety, 56: 334-338.
Life history tactics: a
review of the ideas. The Quarterly Review
of Biology, 51, 3-42.
Marine risk assessment:
linear alkylbenzenesulponates (LAS) in
the North Sea. Marine Pollution Bulletin,
42: 635-642.
Starvation in Daphnia: energy
reserves and reproductive allocation.
Limnology and Oceanography, 28:
667–676.
Resource quantity and offspring quality in
Daphnia. Ecology, 72: 468–478.
Effects of
anionic surfactants on Daphnia magna.
Tenside, Surfactants, Detergents, 37: 172-
175.
Klasse Crustacea,
Krebstiere. Die Tierwelt Mitteleuropas, II
2:1-224. Leipzig.
Biostatistical Analysis.
Prentice Hall, New York.
Sivak, A.; Goyer. M.; Permak, J. & Thayer, P.
1982.
Stark, J.D. & Vargas, R.I. 2003.
Stearns, S.C. 1976.
Temara, A.; Carr, G.; Webb, S.; Versteeg, D.
& Feijtel, T. 2001.
Tessier, A.J.; Henry, L.L. & Goulden, C.E.
1983.
Tessier, A.J. & Consolatti, N.L. 1991.
Verge, C. & Moreno, A. 2000.
Wagler, E. 1937.
Zar, J.H. 1996.
emphasis on membrane permeability.
Aquatic Toxicology, 66: 62-76.
Biology of freshwater
pollution. Longman Nueva York, 250 p.
The interactive
effects of temperature, food level and
maternal phenotype on offspring size in
Daphnia magna. Oecologia, 107: 189-
196.
Química y Ambiente.
Ediciones Universidad de Concepción,
Chile. pp. 258-267.
Multigeneration zinc acclimation and
tolerance in Daphnia magna: implications
for water-quality guidelines and
ecological risk assessment. Environmental
Toxicology and Chemistry, 20: 2053-
2060.
Fundamentals of Ecotoxicology. Segunda
edición. Ed: Lewis Publishers.
Contaminación Ambiental una visión
desde la química. Editorial Thomson.
España. pp. 87-106.
Biological effects of
surfactants. Ed. Taylor & Francis. Rusia [book authored by S.A.Ostroumov].
Toxicity and detoxification of
Swedish detergents and softener products.
Chemosphere, 41: 1611-1620.
Detergents and the
environment: and industry view.
Chemistry and Industry, 19: 174-177.
tpsDig program, version
2.10. Department of Ecology and
Evolution, State University New York.
Stony Brook.
Surfactantes III.
Surfactantes Aniónicos. Cuaderno FIRP
S302-PP- Universidad de los Andes, Esc.
De Ing. Qca, Mérida, Venezuela, 28 p.
The
Mason, C. 1981.
Mc Kee, D. & Ebert, D. 1996.
Millán, C. 1994.
Muyssen, B.T.A. & Janssen, C.R. 2001.
Newman, M.C. & Unger, M. A. 2003.
Orozco, C.; Pérez, A.; Gonzáles, M.N.;
Rodríguez, F. & Alfayate, J.M. 2003.
Ostroumov, S.A. 2005.
Pettersson, A.; Adamsson, M. & Dave, G.
2000.
Pickup, J. 1990.
Rohlf, F. J. 2006.
Salager, J.L. 2004.
Scout, M.J & Jones, M.N. 2000.
The Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1, ene-jun 2010 Efecto de un detergente en Daphnia
**
About the journal:
The Biologist
ISSN versión impresa 1816-0719
[Reglamento de publicación] [Comité editorial]
--------------------------------------------------------------------------------
Es una publicación de la Escuela Profesional de Biología de la Universidad Nacional Federico Villareal
Periodicidad: Bianual
Teléfono: 2573227
Telefax: 2573227
E-mail: thebiologistperu@yahoo.es
Web: www.asefim.org;
Editor-in-chief
Comité Editor / Editorial Board
Asistente Editorial
José Iannacone, Perú
César Lazcano, Perú
Menandro Ortiz, Perú
Lorena Alvariño, Perú
Jaime Mendo, Perú
Jorge Tam, Perú
Pedro Aguilar, Perú
Nelly Vargas, Argentina
Raul Carrillo Costa, Perú
La Revista The Biologist (Lima)
Volumen 5, Número 1, Enero-Junio 2007
La Revista The Biologist (Lima) [Biologist (Lima)] auspiciada por ASEFIM Instituto de
Capacitación y Consultoría, Lima, Perú, es una publicación de periodicidad bianual y sus
artículos son arbitrados, tiene como objetivo publicar la producción científica en todos los
aspectos de la investigación biológica en trabajos de investigación originales y revisión de
tópicos de importancia biológica y de ciencias ambientales.
La información que contiene la Revista es de responsabilidad exclusiva de los autores que la
proporcionan y no compromete la posición deASEFIMo de los editores.
Debe ser citada como: Biologist (Lima)
El envío de trabajos debe dirigirse al Comité Editor de Biologist (Lima) al e-mail:
thebiologistperu@yahoo.es
Tiraje de este número 1000 ejemplares. Hecho el depósito legal en la Biblioteca Nacional del
Perú N°2005-5113.
Se distribuye gratuitamente o por canje
© Copyright 2007-ASEFIM, Perú.
ISSN Versión impresa: 1816-0719
Dirección: ASEFIM
Av. Larco 1150 Of. 301. Miraflores, Lima, Perú.Web page: www.asefim.org;
http://www.asefim.org/webfiles/descarga/2007-51.pdf;
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologist/biologist.htm;
Key words:
Citation, citing, biological effects, surfactants, detergents, Daphnia magna, reproducation, anionic, S.A.Ostroumov, Moscow University
Posted Yesterday by Dr Green
Labels: Moscow Universityб surfactants S.A.Ostroumov detergents Biological Effects Daphnia magna Citing citation reproducation anionic
0 Add a comment
JUL
22
A Russian "Silent Spring". Book of Russian environmentalists
A Russian "Silent Spring"
Gary S. Hartshorn
BioScience
Vol. 42, No. 7, Crop Productivity for Earth and Space (Jul. - Aug., 1992), pp. 559-560
(article consists of 2 pages)
Published by: University of California Press on behalf of the American Institute of Biological Sciences
DOI: 10.2307/1311890
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/1311890
Review of the book:
Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects
Alexey V. Yablokov, Sergey A. Ostroumov
**
Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects.
http://5bio5.blogspot.com/2012/06/conservation-of-living-nature-and.html
This book was one of the first ones that started the series of scientific publications about the value of biodiversity; this book was among the first books that provided well structured scientific arguments that demonstrated that it is really necessary and urgent to protect biodiversity. This book was among the first that provided a scientific basis for nature conservation and formulated the fundamental principles and axioms of nature conservation. Thsi book became very popular with lecturers and students who are involved in environmental protection and nature conservation worldwide.
The reference:
Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends, and Prospects. Berlin, New York et al. Springer. 1991. XII. 272 p. Bibliogr.: p. 227-248. Index of Authors: p. 249-251. Subject Index: p. 253-271. ISBN 3-540-52096-1; ISBN 0-387-52096-1.
http://www.scribd.com/doc/63176028/;
**
the book is on list of recommended books on conservation biology:
http://trove.nla.gov.au/list?id=26787
**Note: This article is a review of another work, such as a book,
**
BioScience © 1992 University of California Press and American Institute of Biological Science*
**
key words:
nature, conservation, environmental, protection, books, monographs, Russian, A.V.Yablokov, S.A.Ostroumov, Moscow University, silent spring, biodiversity,
**
**
Key words:
Hypertext, web sites, ecology, environment, biology, water, environmental, safety, sustainability, sustainable, use, natural, resources, ecosystems, innovations, discoveries





