Текст главы (включая таблицы) сделан доступным онлайн. Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия. Глава 3 в книге: Введение в проблемы биохимической экологии (авторы М.М.Телитченко, С.А.Остроумов, МГУ), Москва: Наука.
http://5bio5.blogspot.com/2016/11/3.html
https://www.researchgate.net/publication/310129222;
полный текст главы 3 онлайн бесплатно здесь:
https://www.researchgate.net/publication/310129222;
Глава 3 в книге: Введение в проблемы биохимической экологии (авторы М.М.Телитченко, С.А.Остроумов, МГУ), Москва: Наука.
http://ecologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000039/st020.shtml;
Ключевые слова:
корневые выделения, органические вещества, растения, аллелопатические агенты, алифатические соединения, жирные кислоты, липиды, цианогенные, гликозиды, терпеноиды, фенолы, фенольные кислоты, кумарины, хиноны, флавоноиды, таннины, ряд ароматических кислот, экстракт, небелковые, nonprotein, аминокислоты, Токсичность, карбоксикислота, аутотоксичность, аллелопатическое ингибирование, фитотоксичность, алкалоиды, флавоноиды, сукцессия, сорная растительность, фенольные соединения, прорастание семян, летучие терпены, токсическое действие, семена, сорняк, культурные растения, Межвидовые воздействия, кофеин, опад, агроэкосистемы, фитоценоз,
и др.
Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия.
Текст главы:
Биохимически опосредованные взаимодействия между высшими растениями весьма важны для понимания жизни растительных сообществ и экосистем в целом.
Наиболее многочисленны указания на возможность негативного воздействия на растения тех или иных веществ растительного происхождения и (или) продуктов их распада или микробиологической трансформации. Такого рода воздействя ниже обсуждаются в связи с явлением, названным аллелопатией (от древнегреческого αλληλο - "аллело*" - взаимно, между собой, друг друга и παυρς - "патос" - испытываемое воздействие, состояние, болезнь, несчастье). Однако прежде чем перейти к рассмотрению подобного рода данных, необходимо подчеркнуть существование и других биохимически опосредованных взаимодействий.
* (Форма, которая использовалась как составная часть сложных слов.)
Так, из растений выделены вещества, способные стимулировать рост корней других видов растений. Например, из листьев Artemisia capillaris Thunb. выделено БАВ [биологически активное вещество], названное капилларолом (capillarol), стимулирующее рост корней риса [Ueda et al., 1986].
Еще один возможный пример данных о взаимодействиях между растениями, который не укладывается в рамки аллелопатического ингибирования,- указания на возможность своего рода коммуникации между растениями, при которой растения, атакованные насекомыми, передают ближайшим еще неатакованным растениям сигналы, индуцирующие появление у последних защитной реакции и изменение химического состава листьев [Rhoades, 1985].
История развития исследований в области аллелопатии изложена в работах [Райс, 1978, 1986; Rice, 1985; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987].
Считается, что первые научные описания того, как корневые выделения одного растения могут угнетать рост других растений, принадлежит Декандолю; эти работы датируются 1832 г. Сам термин "аллелопатия" введен Молишем [Molisch, 1937].
Таблица 13. Некоторые основные типы аллелопатически активных агентов
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Существует расширенная трактовка аллелопатии, когда в нее включают химические взаимодействия троякого рода: 1) между высшими растениями, 2) между водорослями, 3) взаимодействия растений с бактериями и грибами. Пример такого расширенного подхода к понятию аллелопатии - работы Райса [1978; Rice, 1985]. Существует и более узкое толкование аллелопатии, когда в нее включают только взаимодействия между высшими растениями, а также между водорослями.
При написании данной главы в значительной мере использованы работы [Райс, 1978; Rice, 1985; Гродзинский и др., 1987].
3.1. Некоторые предварительные замечания
Воздействия на растения могут оказывать очень многие химические вещества, синтезированные растениями, продукты их трансформации и метаболизма сапрофитов, разлагающих органические вещества растений (табл. 13, 14). Этот перечень важных типов аллелопатических веществ нельзя считать полным, и он мог бы быть дополнен и некоторыми иными типами веществ с аллелопатической активностью [Гродзинский и др., 1987].
При изучении аллелопатических веществ получены новые весьма интересные сведения об антибактериальном и антифунгальном действии метаболитов растений [Райс, 1978; Гродзинский и др., 1987], а также об участии микроорганизмов, разрушающих остатки растений, в продуцировании фитотоксичных веществ (табл. 14) и тем самым в цепи воздействий: растение 1 → микроорганизмы → растение II. Поэтому следует отметить условность границы между материалом этой и предыдущей глав.
Таблица 14. Некоторые аллелопатические явления и механизмы [Гродзинский и др., 1987], с дополнениями)
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Большое значение вклада микроорганизмов ризосферы в про цессы синтеза и распада аллелопатически активных веществ подчеркнул Т. А. Работнов [1983]. Обширную экспериментальную информацию о взаимодействиях между растениями, почвой и микроорганизмами (прежде всего грибами родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium и др.) обобщили О. А. Берестецкий [1982], Т. Г. Мирчинк [1976], Э. А. Головко [1984], Е. П. Дурынипа и Л. Л. Великанов [1984] и др. Думается, что значительная по объему информация о наличии в почвах аллелопатически активных веществ должна рассматриваться с учетом имеющихся знание о почвенных ассоциациях микроорганизмов [Мишустин, 1975], концентрировании микроорганизмов в зоне ризопланы на расстоянии до 100 мкм от поверхности корня, почвенном пуле внеклеточных метаболитов, крайней гетерогенности и микрозональности почвы как среды, точнее, множества сред обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987].
Как заметил Т. А. Работнов [1981], ряд примеров аллелопатии, рассматриваемых как классические, относится к взаимодействию эволюционно не сопряженных видов в экологических системах с нарушенным или несформировавшимся гомеостазом. Сюда входят, в частности: 1) воздействие интродуцированных видов эвкалиптов на эволюционно не сопряженные виды травянистых растений в Калифорнии и Западной Европе; 2) воздействие интродуцированного ореха грецкого Juglans spp. на местные виды трав; 3) воздействие Salvia leucophylla Greene в Калифорнии на виды однолетних трав, завезенных из Европы; 4) воздействие папоротника-орляка Pteridium aquilinum (L. Kuhn) на некоторые виды эволюционно не сопряженных с ним однолетних растений.
Учитывая это обстоятельство, а также возможность влияния конкуренции за ресурсы и других факторов, необходимо весьма осторожно подходить к экологической трактовке экспериментальных данных о токсическом действии веществ, рассматриваемых как аллелонатические агенты [Работнов, 1981, 1983].
В естественных биогеоценозах аллелопатические вещества могут адсорбироваться на почвенных коллоидах или подвергаться бнотрапсформации с участием микроорганизмов и ферментов, что затрудняет использование результатов лабораторных опытов и их прямое приложение к природным экологическим процессам.
Возможность поглощения потенциально токсичных веществ почвой, в частности, показана в опытах с водными экстрактами мертвых побуревших листьев Trichostema lanceolatum Benth. Они были очень токсичны в лабораторных условиях, зато листья, смешанные с почвой, имели малый аллелопатический эффект [Heisley, Delwich, 1985].
Таким образом, результаты лабораторных опытов по изучению ингибирующего воздействия смывов или экстрактов растений на другие виды нельзя прямо переносить на природные экосистемы.
3.2. Некоторые примеры аллелопатии
Среди аллелопатически активных веществ найдены представители многих классов природных соединений (табл. 15), в том числе алифатические соединения, жирные кислоты и липиды, цианогенные и другие гликозиды. терпеноиды, фенолы и фенольные кислоты, кумарины, хиноны, флавоноиды, таннины, ряд ароматических кислот и многие другие (см., например, [Райс, 1978; Thompson, 1985; и др.]).
Таблица 15. Некоторые классы природных веществ, среди которых встречаются аллелопатически активные соединения [Rice, 1985, Mandava, 1985; Spencer et al., 1986; и др.]
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
В табл. 14 приведены примеры некоторых аллелопатически активных веществ. Существенно, что среди соединений, подавляющих рост растений, обнаружены продукты метаболизма как растений, так и почвенных микроорганизмов и грибов. Это указывает на существование еще одного важного аспекта взаимоотношений растений с грибами и бактериями, который в некоторой мере ускользает или недооценивается при анализе связей между растениями и грибами (а также бактериями) в рамках традиционных экспериментальных и фитопатологических подходов.
Одним из классических и хорошо изученных примеров является воздействие ореха черного Juglans nigra L. (Северная Америка) на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и Др.). Как выяснилось, токсичным веществом является юглон: (5-окси-α-нафтохинон), выделенный из корней, листьев и скорлупы ореха. В растении ореха содержится связанная форма токсина - 4-глюкозид-1,4,5-триоксинафталин. Он превращается в юглон после гидролиза и окисления (рис. 6).
Рис. 6. Аллелопатические агенты 1 - 4-глюкозид 1,4,5-триоксинафталина (связанная форма токсина ореха Juglans nigra), который, подвергаясь гидролизу и окислению, превращается в почве в водорастворимый аллелопатически активный токсин юглон (juglon) (2); 3 - камфора (camphor); 4 - кофеин (caffeine); 5 - ванилин (vanillin); 6 - ванилиновая кислота (vanillic acid); 7 - n- кумаровая кислота (coumaric acid); 8 - феруловая кислота (ferulic acid); 9 - сиреневая кислота (syringic acid); 10 - α-тертиенил (α-terthienyl); 11 - фенилгептатриин (метил- фенилгексатриин); 12 - хрикорин, 13 - спиран из Chrysanthemum coronatum [Harborne, 1982; Райс, 1978; Campbell et al., 1982]
(рис.6 см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Была изучена способность 23 производных 1,4-нафтохииона (юглон относится к ним, заместитель 5-ОН) ингибировать прорастание семян канатника Abutilon theophrasti Medic. Ингибирующая способность зарегистрирована у 13 из них (включая юглон и плюмбагин) и у самого 1,4-нафтохинона. Четких закономерностей о связи структуры и биологической активности веществ этого класса не удалось получить, но замечено, что соединения с заместителем в С-7 имеют пониженную активность [Spencer et al., 1986].
Таблица 16. Возникновение аллелопатически активных веществ в результате трансформации менее активных веществ-предшественников [Rice, 1985; Einhellig, 1985]
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Помимо юглона, есть и другие примеры того, что вещества, действующие на растения, могут образовываться в результате некоторой трансформации вещества-предшественника (табл. 16). По- видимому, по мере продолжения исследований число таких примеров умножится.
Примером одного из весьма интересных классов веществ, проявляющих аллелопатическую активность и токсичных для растений (а так же других организмов), являются небелковые (nonprotein) аминокислоты. В высших растениях найдено их около 300. Токсичность их проявляется либо в снижении синтеза белков, либо в синтезе ненормальных белковых молекул. Механизм токсичности связан с тем, что аминоацил-тРНК синтетазы чувствительных к этим токсинам организмов активируют эти аминокислоты, не отличая их от обычных белковых аминокислот. Интересно, что аутотоксичность не наблюдается, так как аминоацил- тРНК синтетазы растений-продуцентов этих аминокислот отличают их от обычных аминокислот и активируют только последние [Friedman, Waller, 1985].
Еще один пример - аналог пролина, азетидин-2-карбоксикислота, которая найдена в побегах Convallaria majalis L., токсична для Phaseolus aureus Roxb. [Friedman, Waller, 1985]. По-видимому, это вещество, как и другие небелковые аминокислоты, несет несколько экологических функций и участвует, в частности, в защите растений от фитофагов.
Химическая природа аллелопатически активных веществ шире освещена в работах [Putman, 1983; Thompson, 1985; Rice, 1985; и др.].
Большое число работ посвящено выявлению негативных воздействий метаболитов или экстрактов тех или иных растений на другие виды растений или даже на виды-продуценты (аутотоксичность). Подробные обзоры данных сделали Райс [Райс, 1978; Rice, 1985] и другие авторы (например, [Putman, 1983; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987]).
Ограничимся здесь только несколькими примерами в значительной мере из более поздних или не рассмотренных этими авторами публикаций.
Показано аутотоксическое действие летучих веществ травянистого однолетника Trichostema lanceolatum Benth. (сем. губоцветных) на проростки того же вида. Одновременно показано токсическое действие этих веществ, а также водных экстрактов листьев на прорастание семян и рост других растений [Heisey, Delwiche, 1985].
Есть указания на аллелопатическую активность ряда других видов сем. губоцветных (в дополнение к широко известным данным о Salvia leucophylla Greene). Аллелопатическое действие показано (в скобках - тест-объект) для: летучих веществ Ocimum sanctum L. (на проростки риса), водных экстрактов Lamiumamp-lexicaule L. на Picea abies (L.) Karst., водных смывов c Salvia reflexa (на пшеницу) [Lovett, Weerakoon, 1983; Heisey, Delwiche, 1985]. Аллелопатически активно также западноафриканское растение Griffonia simplicifolia (Vahl.) Baill., семена которого содержат до 14% 5-окси-L-триптофана, который, по некоторым данным, токсичен для других растений [Friedman, Waller, 1985].
Было изучено воздействие водных экстрактов некоторых растений, обычных на пустошах Шотландии, на собранные в этой же местности семена овсюга Avena fatua L. [Hobbs, 1984]. И прорастание семян, и скорость роста корней овсюга заметно подавляются экстрактами из вереска Calluna vulgaris (L.) Hull, Erica cinerea, брусники Vaccinium vitis-idaea L., водяники Empetrum nigrum L., орляка Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Было также показано, что смывы с Calluna vulgaris, Erica cinerea и толокнянки Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel статистически значимо тормозили скорость роста щучки извилистой Deschampsia flexuosa (L.) Trin. [Hobbs, 1984].
Другой пример - подавление кустарниками травянистой растительности в аридных и полуаридных ландшафтах. Возможно, что экологический смысл подавления травянистой растительности - конкуренция за воду. Есть данные, что кустарник Encelia farinosa A. Gray ex Torr. (сем. сложноцветные), растущий в пустыне Мохаве в Центральной Калифорнии, подавляет рост однолетников с помощью 3-ацетил-6-метоксибензальдегида, выделенного из листьев.
Накоплена весьма большая информация об аллелопатической активности многих культурных растений. Подробнее она рассмотрена в последующих разделах этой главы. Непрерывно выявляются новые факты в этой области (например, [Гродзинский, 1987; Lodhi et al., 1987; и др.]). Недавно нами была показана способность водных экстрактов семян Fagopyrum esculentum Moench ингибировать проростки Sinapis alba L. Практическое значение аллелопатической активности обсуждается в конце данной главы.
Изучение аллелопатии помогает понять особенности структуры такого растительного сообщества, как водная растительность. Показано, что разлагающиеся надземные части ряда видов (рогоза Typha latifolia L. и Т. angustifolia L., ситняга болотного Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., манника Glyceria aquatica (L.) Wahlenb., камыша озерного Scirpus lacustris L., аира обыкновенного Acorus calamus L.) подавляют проростки тростника обыкновенного Phragmites communis Trin. в озерном иле [Райс, 1978].
Особенно сильное воздействие оказывает манник Glyceria aquatica (L.) Wahlenb. Вымываемые из его мертвых листьев вещества, по данным некоторых авторов, не менее активны (токсичны), чем некоторые хорошо известные гербициды, такие, как трихлорацетат.
Возможно, что именно аллелопатическое ингибирование служит одной из причин формирования водных фитоценозов с одним-двумя видами - эдификаторами из числа полупогруженных растений.
Аллелопатические воздействия были показаны при изучении и других водных растений. Установлена фитотоксичность воды, омывающей Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Еще один аспект возможной роли аллелопатических веществ в экологии водных растений был изучен на Hydrilla verticillata Royle [Sutton, 1986]. Было показано ингибирование прорастания клубней этого растения под воздействием некоторых аллелопатических веществ, среди которых наиболее активны салициловая и галловая кислоты.
Возможно, аллелопатическое значение имеют алкалоиды водных сосудистых растений; содержание алкалоидов в 15 исследованных видах водных растений варьировало от 0,15 до 0,56 мг/г сухой массы [Ostrofsky, Zettler, 1986].
Показана чувствительность Lemna minor L. к аллелопатическому воздействию флавоноидов, производных кумарина и других веществ [Einhellig et al., 1985].
Экстракты распространенного в Северной и Южной Америке, Азии и Австралии водного растения Brasenia schreberi Gmelin (сем. Cabombaceae) ингибировали рост 9 видов бактерий, цианобактерий, Chlorella pyrenoidosa Chick, а также проростков салата [Elakovich, Wooten, 1987]. Аллелопатическая активность этого вида может объяснить его способность вытеснять другие виды растений из водных экосистем.
Аллелопатические взаимодействия между растениями могут приобретать более сложный характер, чем полагали до сих пор. Так, аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Именно так складывалась ситуация в экспериментах при изучении ингибирующего воздействия аллеопатических агентов листьев эвкалипта, содержащих фенолы, терпены и т.д., на рост травянистых растений первого яруса. Было показано, что перенос аллелопатических ингибиторов листьев Eucalyptus globosus Labill. к растениям Trifolium repens L., Sinapis alba L., Festuca rubra L. var. falax и Themeda australis (R. Br.) Stapf может осуществляться с экскрементами жука Раropsis alomaria, питавшегося листьями эвкалипта. Об экологической значимости данного механизма поступления аллелопатических ингибиторов говорит то, что насекомые-фитофаги поедают в австралийских эвкалиптовых сообществах 40-50% ежегодной продукции листьев, а из съеденного количества 40-70% (и даже более - по сухой массе) проходит через кишечник насекомых и выводится во внешнюю среду как экскременты [Silander et al., 1983].
Из-за ограниченного объема в данном разделе рассмотрены далеко не все типы аллелопатических явлений и механизмов. Важные дополнительные данные содержатся в работах других авторов (например, [Гродзинский и др., 1987], см. также табл. 14).
http://ecologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000039/st023.shtml
3.3. Роль аллелопатии в сукцессиях
На брошенных полях быстро развивается сорная растительность, с которой начинается дальнейшая сукцессия данных экосистем. Роль аллелопатии в сукцессиях такого рода была подробно изучена Райсом [1978]. Большой интерес представляют первые стадии этой сукцессии. В центральных штатах США (Оклахома, Канзас) первая стадия сукцессии представлена пионерными сорняками - такими мощными растениями, как джонсова трава, или гумай, Sorghum halepense (L.) Pers., дикорастущий подсолнечник Неlianthus annuus L., росичка кровяная Digitaria sanguinalis (L.) Scop., амброзия голометельчатая Ambrosia psilostachya DC., молочай лежачий Euphorbia supina Rafin. ex Boiss., а также мелколепестник канадский Erigeron canadensis L., марь белая Chenopodium album L. и костер японский Bromus japonicus Thunb. Эта стадия длится всего лишь 2-3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения - злака аристиды мелкоцветковой - Aristida oligantha Michaux. Вторая стадия длится гораздо дольше - 9-13, а иногда 30 лет и более. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного Andropogon scoparius Michaux. Третья стадия длится долго - более 30-40 лет.
Оказалось, что быстрое завершение первой стадии можно объяснить аллелопатическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. В опытах Э. Райса и сотрудников показано следующее: корневые выделения джонсовой травы и подсолнечника, а также вещества, освобождающиеся при гниении их надземных органов и корневищ, угнетали прорастание семян и рост проростков других видов пионерных сорняков. Корневые выделения росички кровяной (но не разлагающиеся остатки) также подавляли рост растений других видов пионерных сорняков. Корневые выделения амброзии сильно угнетали 5 из 6 видов первой стадии сукцессии; по-видимому, амброзия способствует исчезновению таких видов пионерной стадии сукцессии, как щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L., костер японский Bromus' japonicus Thunb., мелколепестник канадский Erigeron canadensis L. и гаплопаппус реснитчатый Haplopappus ciliatus (Nutt.) DCL. Корневые выделения молочая очень сильно подавляли рост проростков Е. canadensis L., а водные экстракты молочая ингибировали большинство испытанных культурных видов и Bromus japonicus Thunb. Среди всех этих видов только росичка способна подавлять своими . выделениями проростки аристиды; именно этим объясняется отсутствие аристиды на первой стадии. Однако росичка вытесняется аллелопатическими агентами других пионерных сорняков. Поэтому аристида вторгается в сообщество пионерных видов, аллелопатически подавляющих друг друга, и занимает их место.
Среди ингибиторов, образуемых джонсовой травой, подсолнечником, молочаем и росичкой, были найдены фенольные соединения. В экспериментах было показано, что такие фенольные вещества, как хлорогеновая, галловая, изохлорогеновая и дубильная кислоты, а также n-оксибензальдегид угнетали рост исследованных пионерных видов - Amaranthus retroflexus L. и Bromus japonicus Thunb. Все эти вещества, кроме хлорогеновой кислоты, не влияли на аристиду.
Оказалось, что водные экстракты из тканей ряда видов первых двух стадий (амброзия, аристида, росичка, молочай, подсолнечник, костер) являются сильными ингибиторами азотфиксирующих бактерий - азотобактера и ризобиума (несколько видов этих бактерий). Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах; подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление новой, третьей, стадии сукцессии.
Этот вывод усиливается также и тем фактом, что некоторые сорняки первой стадии и аристида подавляли рост цианобактерий, также способных к фиксации азота. Эксперимент показал, что выделяемые изучаемыми растениями фенольные вещества (дубильная, хлорогеновая, n-кумаровая, галловая кислоты и α-нафтол) подавляли рост цианобактерии анабены уже в концентрации 6,6 мкМ.
Характерный для субклимаксового и климаксового сообщества бородач Andropogon scoparius Michaux способен расти и на бедных почвах. Это объясняется доминирование бородача на третьей стадии: он внедряется в сообщества еще на первых стадиях, когда Другие виды не могут внедриться из-за своих повышенных требований к азотному питанию. Тем самым бородач получает конкурентное преимущество. Экстракты из корней и побегов бородача ингибируют рост проростков ряда пионерных сорняков и аристиды [Райс, 1978].
Таким образом, изучение аллелопатических взаимодействий растений, входящих в состав различных стадий залежной сукцессии, помогает понять, почему происходит существенное изменение видового состава сообщества травянистых растений. Воздействие растений на микроорганизмы (особенно ингибирование тарификаторов) может также иметь большое значение.
3.4. Аллелопатия и смена растительности в чапарале
Интересное воздействие аллелопатии на смену растительности обнаружено при изучении фитоценозов на холмах и в горах Калифорнии, где встречается один из распространенных типов фитоценозов - так называемый чапараль [Райс, 1978]. Это густая кустарниковая жестколистная растительность, в которой доминирует несколько видов. Среди них аденостома (местное название "чамиз") - Adenostoma fasciculatum Hook, et Arn. (сем. розоцветные), цеанотус - Ceanothus spp. (сем. крушинные), толокнянки - Arctostaphylos spp. (сем. вересковые), шалфей - Salvia spp. (сем. губоцветные), полынь - Artemisia spp. (сем. сложноцветные) и др.
В чапарале обычным событием является пожар. Растения переживают пожар благодаря эволюционно выработанным приспособлениям. Одни виды быстро регенерируют из спящих почек на корнях и из подземных корневищ, другие переживают пожар в виде лежащих в почве семян, которые быстро прорастают после пожара. Для развития растительности очень характерно следующее. После пожара в первые годы наблюдается обильная травянистая растительность, представленная однолетниками, двулетниками, луковичными многолетниками и полукустарниками. Однако в последующие годы численность и мощность трав быстро снижается. В некоторых наблюдениях установлено, что спустя примерно 12 лет после пожара в растительной ассоциации травянистые растения и полукустарники представлены очень слабо. До середины 60-х годов причины быстрого исчезновения трав и полукустарников представляли собой загадку.
Существенная информация, важная для понимания развития экосистем чапараля, была получена в цикле работ К. Муллера и сотр. Оказалось, что виды кустарников, доминирующих в конце цикла восстановления растительности, в том числе шалфей белолистный (Salvia leucophylla Greene) и медоносный (S. mellifera Greene), полынь калифорнийская (Artemisia californica Less), чамиз, а также толокнянки (Arctostaphylos glauca Lindl. и A. glandulosa Eastn), выделяют летучие или водорастворимые вещества, подавляющие прорастание семян травянистых растений. Выделяемые кустарниками ингибиторы тормозят также рост корешков у проростков травянистых растений, и они часто не достигают зрелого состояния (Muller, 1970; см. [Райс, 1978]).
Шалфей и полынь выделяют летучие терпены: α-пинен, β-пинен, камфен, камфору, цинеол и дипентен (рис. 7). Чамиз и толокнянка образовывали водорастворимые ингибиторы. Одним из сильнодействующих токсинов, найденных в смывах с облиственных побегов толокнянки, оказался гидрохинон.
На основании данных об аллелопатии в экосистемах чапараля было предложено следующее объяснение наблюдаемых циклов в их развитии (McPherson, Muller, 1969; см. [Райс, 1978; Harborne.
1982]).
Рис. 7. Изомеры - α-пинен и β-пинен. Существует также третий изомер, δ-пинен, с двойной связью между С3 и С4
(рис.7 см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
После пожара в почве и воздухе резко снижается содержание аллелопатических хемоэффекторов. Это снимает ингибирование с травянистых видов и полукустарников, семена которых прорастают на территории освободившегося после пожара местообитания. Постепенно развиваются и кустарники, которые выделяют аллелопатические ингибиторы и постепенно угнетают травы и полукустарники. Через 10-15 лет остаются только кустарники. Затем происходит очередной пожар, и цикл повторяется снова. Экологический смысл аллелопатического подавления трав и полукустарников может по крайней мере частично объясняться конкуренцией за ресурсы, по-видимому, прежде всего за воду.
Хотя ингибирующее действие аллелопатических хемоэффекторов не вызывает сомнений, необходимо остерегаться упрощенного толкования смены растительности. Было бы недостаточно осторожным объяснять исчезновение трав только действием аллелопатических ингибиторов; возможно, здесь проявляется суммарный эффект и этих ингибиторов, и конкуренции обычного, не аллелопатического типа [Работнов, 1981, 1983].
3.5. Прикладное, в том числе сельскохозяйственное, значение аллелопатии
Фитотоксичные соединения, которые содержатся в высших растениях и выделяются ими, играют немалую роль для понимания некоторых проблем прикладной экологии, в том числе экологии нероэкосистем и охраны природы. Кратко рассмотрим следующие аспекты данной проблематики: 1) взаимодействия менаду культурными растениями и их сорняками; 2) аутотоксическое действие некоторых веществ культурных растений; 3) токсическое действие пожнивных остатков; 4) нарушения в системе: растения- почва-микроорганизмы; 5) аллелопатическое воздействие некоторых растений-интродуцентов на местные виды; 6) перспективы использования аллелопатии в сельском хозяйстве и биотехнологии.
3.5.1. Взаимодействие культурных растений и сорняков
Аллелопатические отношения культурных и сорных растений довольно сложны [Райс, 1978; Putman et al., 1983]. Семена сорных растений могут подавлять прорастание семян и рост культурных растений. Например, семена сорняка канатника Abutilon sp. (сем. мальвовые) ингибировали рост проростков томата. Один из сорняков, входящий в десятку наиболее злостных сорняков мира, Cyperus rotundus L. На почве, загрязненной этим сорняком, существенно снижается прорастание семян горчицы, ячменя, хлопчатника [Rice, 1985].
К аллелопатическому воздействию на другие растения способно свыше 75 видов сорняков - хотя их воздействие не всегда ярко выражено [Rice, 1985].
С другой стороны, аллелопатические вещества культурных растений, в свою очередь, могут подавлять рост сорняков [Einhellig, 1985]. Так, семена свеклы образуют вещества, которые подавляют рост куколя Agrostemma githago L., прорастающие семена ячменя тормозят прорастание семян горчицы полевой Sinapis arvensis L.
Большое число сортов овса (Avena) было проверено с точки зрения способности их корней экскретировать скополетин - вещество, ингибирующее рост корней. Четыре сорта выделяли скополе тина значительно больше, чем стандартный сорт (Гарри); один из этих сортов при совместном выращивании в песчаной культуре с дикой горчицей значительно ее ингибировал [Rice, 1985].
Межвидовые воздействия могут иметь и положительный характер. Например, в некоторых опытах прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи стимулировали прорастание семян горчицы S. arvensis. По-видимому, именно эта избирательность отрицательного или положительного воздействия уже на стадии прорастающих семян в определенной мере может влиять на состав сорняков, встречающихся на поле той или иной культуры. На последующих стадиях онтогенеза культурных растений и сорняков важность аллелопатических взаимодействий между ними сохраняется.
Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum (Mill.) Thell содержат мощный ингибитор роста льна, резко снижающий его урожай даже при незначительном засорении полей рыжиком. В одно из опытов искусственное дождевание снижало сухую массу растений льна, растущих поблизости от рыжика, на 40% (Грюммер, Бейер, 1960; см. [Райс, 1978]).
Есть данные, что люпин Lupinus albus L. и кукуруза своими корневыми выделениями способны подавлять рост таких сорняков, как марь белая Chenopodium album L. и щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L.
Недавно было показано, что фенилгептатриин из листьев череды волосистой Bidens pilosa L., злостного пантропического сорняка, является мощным аллелопатическим ингибитором для проростков двух других обычных сорняков - ваточника Asclepias syriaca L. и мари белой, а также кормовых растений - тимофеевки Phleum pratense L. и клевера Trifolium pratense L.
He исключено, что вещества этого типа, как и некоторые другие аллелопатические агенты (например, α-тертиенил из корней бархатцев Tagetes spp.), можно будет использовать как заменители современных гербицидов.
"Журнал химической экологии" (Journal of Chemical Ecology. 1983. Vol. 9, № 8) в одном из своих выпусков опубликовал большую подборку статей об аллелопатии, в том числе о сдерживании роста ряда сорных растений под воздействием аллелопатических факторов культурных растений - ячменя, овса, сорго, кукурузы, подсолнечника, овсяницы, ржи и пшеницы [Putnam et al., 1983; Liebl, Worsham, 1983; Barnes, Putnam, 1983]. В том же выпуске приведены новые данные о возможности ингибирующего воздействия аллелопатических веществ кустарников на грибы эктомикоризы, необходимые для нормального роста хвойных деревьев, что может, по крайней мере частично, объяснить неудачи попыток восстанавливать хвойный лес в нарушенных местообитаниях [Rose et al., 1983].
Известны и другие факты аллелопатического подавления сорняков. Высушенная зеленая биомасса ржи (dessicated green rye) подавляла развитие трех видов сорняков, причем среди аллелопатически активных веществ были выявлены β-фенилмолочная (β- phenyllactic) и β-оксимасляная (β-hydroxybutiric) кислоты. Аллелопатически активные экстракты пшеницы содержали феруловую (ferulic) кислоту, которая подвергалась декарбоксилированию под воздействием микроорганизмов с образованием более фитотоксичного стирена 2-метил-4-этинилфенола (2-methyl-4-ethenylphenol) [Einhellig, 1985].
3.5.2. Аутотоксичность некоторых веществ культурных растений
Одним из примеров проявления аутотоксичности является действие кофеина (caffeine), содержащегося в плодах и листовом опаде кофе, на проростки этих растений. На плантациях кофе в верхнем слое почвы кофеина накапливается - 1-2 г/м2 за год [Friedman, aller, 1985]. Было показано, что митоз в кончиках корней проростков кофе прекращается после действия 10 мм кофеина в течение 12 ч. Экологическое значение подобной аутотоксичности, возможно, заключается в предотвращении прорастания семян и переуплотнения растительного покрова, т. е. фактически в пред отвращении конкуренции. Кроме того, кофеин подавляет прорастание и других видов, например Amarantlius spinosus L. [triedman, Waller, 1985].
Интересны корневые выделения каучуконосного растения гваюлы Parthenium argentatum A. Gray (сем. сложноцветные), которое пытались выращивать на плантациях. Выделения подавляют рост соседних растений самой гваюлы. Аутотоксичным веществом оказалась гракс-циннамовая кислота, ингибирующая рост гваюлы в концентрации всего лишь 0,0001%- Из воды от промывки 20 000 корней было получено 1,6 г токсичного материала.
Ряд других культурных растений (подсолнечник и некоторые плодовые деревья, такие, как персик, яблоня) также ооразуют аутотоксичные вещества [Райс, 1978].
Экстракты, содержащие вещества мульчи пшеницы, а также экстракты почвы, взятой из-под пшеницы, ингибировали прорастание семян пшеницы и рост проростков пшеницы [Lodhi et al., 1987].
3.5.3. Фитотоксическое воздействие пожнивных остатков
Установлено, что неубранные остатки урожая некоторых растений, оставшиеся на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность последующих культур (или спонтанно складывающего фитоценоза) на данном участке поля [Райс, 1978; Гродзинский 1987; Einhellig, 1985].
Это показано, например, в опытах, в которых сравнивали два участка поля - участок, на котором убрали урожай, и участок, где его не убирали [Райс, 1978]. В экспериментах с заброшенным кукурузным полем было установлено, что на убранном участке биомасса травянистых растений была выше в течение четырех последующих лет. Выше было и разнообразие видов, а также видовое богатство фитоценоза.
Водные экстракты из соломы пшеницы, овса и стеблей кукурузы в ряде опытов существенно ингибировали рост корней и побегов пшеницы. Позднее было установлено, что в послеуборочных остатках овса, пшеницы, сорго и кукурузы содержится не менее пяти фенолкарбоновых кислот (n-кумаровая, сиреневая, ванилиновая, феруловая и тг-оксибензойная), которые подавляли рост проростков пшеницы. Эти же фитотоксины найдены в разлагающихся остатках и других видов культурных растений, например риса. Токсичность растительных остатков для пшеницы, кукурузы и других культур сильно зависит не только от вида, которому принадлежат данные остатки, но и от сорта, срока, прошедшего после момента уборки урожая, влажности почвы, от возраста добавленных к почве тканей растений.
Экстракты мульчи пшеницы и почвы пшеничного поля ингибировали прорастание семян хлопчатника и пшеницы, рост их проростков. Из мульчи и почвы пшеничного поля были выделены такие аллелохемики, как феруловая (ferulic acid), n-кумаровая (p-coumaric), гс-окси-бензойная кислоты (p-OH-benzoic acid) и др. Биотестирование с проростками редиса подтвердило способность феруловой и n-кумаровой кислот (10-4 м и выше) ингибировать скорость удлинения проростков.
Есть данные о сравнительно быстром разрушении фитотоксинов в почве. Следовательно, содержание их в агроэкосистеме определяется разностью между их синтезом и распадом.
Из информации о фитотоксичности пожнивных остатков вытекает важный практический вывод: особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а следовательно, и условия (в смысле аллелопатии) для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следующем году.
Однако практическому учету данного эффекта препятствует недостаточная изученность того, как влияют на содержание фитотоксинов в пожнивных остатках различные природные факторы; (освещенность, осадки) и антропогенные воздействия (удобрения, пестициды).
3.5.4. Нарушения в агросистеме: растения - почва - микроорганизмы
До сих пор недостаточно выявлены и поняты все взаимосвязи в системе: растения-почва-микроорганизмы. Ясно, что растения и микроорганизмы (прежде всего ризопланы и ризосферы) действуют друг на друга, выделяя те или иные метаболиты, причем часть этих воздействий благоприятны для организма-мишени (или реципиента), часть, напротив, вредны.
Разбалансировка этой системы, по-видимому, хроническое явление для агроэкосистем. В последнее время резко расширяется значение растениеводства в закрытом грунте - в обычных теплицах, на гидропонике, на субстратах-почвозаменителях. В этих случаях также важны сбалансированные биохимические отношения в системе: растения-грунт (почвозаменитель) - микроорганизмы.
Некоторые из аспектов нарушения нормальных процессов в системе: растение почва-микроорганизмы уже затронуты выше (выделение растениями токсичных веществ; выделение фитотоксинов и ингибиторов ферментов микроорганизмами, в том числе грибами, и т. д.).
Дополнительно к сказанному отметим еще некоторые аспекты нарушения нормального биохимико-экологического гомеостаза в данной системе.
1. Разбалансировка процессов азотфиксации, нитрификации и аммонификации. Установлено ингибирование многими растениями процессов нитрификации путем ингибирования нитрифицирующих бактерий аллелопатическими агентами растений. Некоторые виды подавляют и азотфиксаторов. Так, среди продуцентов инги- иторов Azotobacter spp. и Rhizobium spp. такие растения, как Ambrosia psilostachya, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Digi- taria sanguinalis, Euphorbia supina, Helianthus animus и многие другие виды, в том числе сорняки [Райс, 1978]. Непрерывно публикуются все новые данные о воздействии аллелопатических агентов на эти процессы. Внесение азотных удоорений еще более усложняет общую картину.
2. Ухудшение роста растений на почвозаменителях (например, на ионитном грунте, на гранитном щебне, перлите) в экологически замкнутых системах при длительном использовании почвозаменителей вследствие накопления аллелопатически активных веществ [Гродзинский и др., 1987].
3. Ослабление ферментативной активности микромицетов в почве монокультур (целлюлазной, полифенолоксидазной, полигалактуроназной, экзопротеазной, амилазной), что может приводить к накоплению в почве трудно гидролизуемых, часто фитотоксических веществ [Гродзинский и др., 1987]. Показана в целом более высокая фитотоксичность микромицетов из почв монокультур пшеницы. Накоплена очень большая информация об изменении состава ценоза микроорганизмов под слиянием бессменного выращивания ржи, пшеницы, кукурузы и других культур [Головко, 1984]. По-видимому, нарушения в комплексе микроорганизмов агроценозов, даже помимо воздействия агрохимикатов, чрезвычайно велики и частично обусловлены аллелопатическими веществами; в свою очередь, они приводят к изменению химической среды обитания растений.
4. Почвоутомление как комплексный процесс, обусловленный действием многих факторов. Некоторые аспекты почвоутомления были затронуты выше.
Среди разнородных причин, вызывающих почвоутомление, можно отметить следующие: а) выработка микроорганизмами, в том числе грибами, повышенных количеств токсинов, б) повышенное выделение в почву токсичных веществ растениями, в) повышенное поступление в почву токсичных продуктов распада ряда метаболитов растений, г) нарушение комплекса почвенных микроорганизмов, снижение их способности утилизировать фитотоксические вещества растений, продуктов трансформации корневых выделений и других токсичных биогенных веществ, в нормальных условиях не успевающих накапливаться в больших количествах [Головко, 1984]. Вклад в почвоутомление может вносить еще ряд процессов, ведущих к появлению или повышению уровня в почве фитотоксичных веществ. Среди подобных возможных явлений - разрушение гумусных веществ с образованием токсичных фенольных продуктов [Гродзинский и др., 1987].
3.5.5. Аллелопатия и растения-интродуценты
Анализ ряда природоохранных проблем [Яблоков, Остроумов, 1983, 1985] показывает, что виды-интродуценты могут оказываться бедствием для того биоценоза, куда они вселились. Показано, что быстрое расселение некоторых интродуцированных видов растений происходит при участии выделяемых ими аллелопатических агентов, которые губительно воздействуют на виды местной флоры.
Один из таких широко расселившихся видов - папоротник орляк Pteridium aqnilinum (L.) Kuhn. Сейчас он стал доминировать во многих фитоценозах всех континентов. В Великобритании, в некоторых районах США и Канады, в Новой Зеландии, Коста-Рике и некоторых африканских странах он стал настоящим сорняком. Доказано, что он выделяет токсины вайями (листьями) и подземными органами.
Другой пример - ястребинка Hieracium pilosella L. Она была завезена в Новую Зеландию и теперь широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Вытяжки из листьев ястребинки и ее отмирающие листья подавляют прорастание семян и рост проростков таких видов, как белый клевер и ежа сборная.
Высокая аллелопатическая агрессивность видов-интродуцентов может быть объяснена и частично предсказана, исходя из представлений о важности совместной эволюции растений в экосистемах [Работнов, 1981, 1983]. Отсутствие этой совместной эволюции, что характерно для интродуцентов, увеличивает их аллелопатическую активность.
Опасность данного проявления аллелопатии в том, что нарушается структура местного фитоценоза, меняется соотношение численностей видов, а в крайних случаях возможно исчезновение некоторых видов местной флоры.
3.5.6. Перспективы использования аллелопатически активных веществ в сельском хозяйстве и биотехнологии
Среди важных аспектов применения знаний об аллелопатически активных веществах в сельском хозяйстве [Einhellig, 1985] и биотехнологии можно отметить следующие.
1. Учет аллелопатии при использовании методов, направленных на снижение механической обработки почвы, уменьшение ущерба и затрат, связанных с пахотой земли (no-till and low- tillage practices). Сейчас уже около 25% площади обрабатываемых земель (crop acreage) в США обрабатывается в щадящем режиме (conservation tillage). При этом нередко практикуется посев семян на поле, где остались остатки биомассы предыдущей культуры. Эти остатки могут оказывать двоякое аллелопа- тическое воздействие: 1) снижать рост сорняков, 2) снижать урожайность новой посеянной культуры. Более полное знание аллелопатических эффектов поможет предвидеть подобные воздействия и наиболее целесообразно вести хозяйство.
2. Выбор оптимальной стратегии севооборота. Аллелопатией, по крайней мере частично, можно объяснить данные о снижении Урожая, в том числе в следующих случаях: посев некоторых культур после подсолнечника; посев кукурузы после кукурузы;
посев соевых бобов после риса; постоянное выращивание люцерны (Medicago) и ряда злаков.
3. Селекция сортов с повышенным образованием аллелопатически активных веществ в целях борьбы с сорняками.
4. Использование аллелохимических веществ как гербицидов и регуляторов роста растений или как основы для синтеза новых гербицидов (и биоцидов вообще).
5. Совместное, скоординированное использование аллелохимических веществ и гербицидов. Аллелопатические вещества могут подавлять определенные виды сорняков, а для подавления остальных требуются гербициды. Показано, что количество этих веществ в сельскохозяйственных растениях (сорго, Sorghum) зависит от стадии роста в момент десикации с помощью гербицидов.
6. Профилактика почвоутомления на основе понимания роли аллелопатических факторов в его возникновении.
7. Использование аллелопатически активных веществ высших водных растений для контроля нежелательных видов макрофитов. Есть данные, что источником подобных веществ может быть Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Получены свидетельства того, что в аллелопатии водных растений участвует дигидроактинидиолид (dihydroactinidiolide) [Putnam, 1983].
8. Улучшение эффективности использования азотных удобрений, предотвращение нарушения процессов азотфиксации и поддержание в почве достаточного уровня усвояемого растениями азота на основе понимания роли аллелопатических веществ в регуляции микроорганизмов, участвующих в обмене азота в почве.
9. Оптимизация культивирования лекарственных растений и растений - продуцентов БАВ. В СССР культивируется свыше 60 видов лекарственных растений. Только на Украине Coriandrnm sativum D., Matricaria chamomila L., Lavandula vera L., Mentha piperita L., Salvia sclarea L. и другие виды культивируются на площади свыше 40 тыс. га [Гродзинский и др., 1987]. Все эти виды продуцируют аллелопатически активные вещества. Это, возможно, по меньшей мере частично объясняет, почему многие из лекарственных растений не могут расти в монокультуре более 3- 5 лет.
10. Биотехнология выращивания культур растительных клеток делает перспективным промышленное получение некоторых метаболитов растений, в том числе обладающих аллелопатической активностью. Получены штаммы клеток, продуцирующие ряд метаболитов более эффективно, чем сами растения. Так, при культивировании клеток Coffea arabica удалось получить выход кофеина, в 92 раза превышающий содержание кофеина in vivo; аналогичные результаты получены для многих других метаболитов [Petiard, Steck, 1987].
Другие аспекты практического использования аллелопатических веществ обсуждаются в работах [Putnam. 1983; Mandava, 1985; Putnam, Tang, 1986].
3.6. Заключение. Нерешенные проблемы
Конечно, указанные факты далеко не исчерпывают всего многообразия аллелопатических взаимодействий между высшими растениями. Однако они достаточно ярко иллюстрируют существенную роль экологических хемомедиаторов и хемоэффекторов в экологии растений, сельском хозяйстве и некоторых других важных областях. Аллелопатические агенты в немалой мере регулируют пространственную и временную структуру фитоценозов, выступая, таким образом, в качестве экологических хеморегуляторов или своего рода ценозорегуляторов. Дополнительные данные об аллелопатии содержатся в работах [Гродзинский, 1981, 1982; Головко, 1984].
К числу важнейших проблем в области аллелопатии, которые требуют своего решения, по-видимому, относятся следующие.
1. В неудовлетворительном состоянии находятся представления о границах самого понятия аллелопатии. Многие авторы включают в него вещества, продуцируемые грибами и прокариотами, однако отсутствует ясность в том, в какой мере допустимо все фитотоксичные вещества такого происхождения считать аллелопатическими агентами. Нечеткость в концептуальных представлениях привела к тому, что аллелопатические вещества смешивают с токсинами растений, защищающими их от фитофагов [Mandava, 1985].
2. Пока еще недостаточно прояснены вопросы биотрансформации аллелопатических веществ или их предшественников в почве и водных экосистемах.
3. Существенную проблему представляет собой вопрос о том, в какой мере результаты лабораторного биотестирования метаболитов растений могут прилагаться к природным экосистемам.
4. Пока еще слишком фрагментарны знания о том, как различные экологические факторы влияют на содержание в растениях и экскрецию ими аллелопатически активных веществ.
5. Необходимо выяснение степени специфичности и возможной полифункциональности аллелопатически активных веществ и продуктов их биотрансформации.
6. По-видимому, практическое использование аллелопатии станет возможным лишь после выяснения принципов функционирования биохимико-экологической системы: растение - микроорганизмы (включая про- и эукариоты) - внеклеточный пул метаболитов и ферментов - почва. Пока еще уровень познания этой системы недостаточен.
http://ecologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000039/st032.shtml
((конец главы))
(полный текст с таблицами см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
**
http://5bio5.blogspot.com/2016/11/3.html
https://www.researchgate.net/publication/310129222;
08.11.16 | |||||||
полный текст главы 3 онлайн бесплатно здесь:
https://www.researchgate.net/publication/310129222;
Глава 3 в книге: Введение в проблемы биохимической экологии (авторы М.М.Телитченко, С.А.Остроумов, МГУ), Москва: Наука.
http://ecologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000039/st020.shtml;
Ключевые слова:
корневые выделения, органические вещества, растения, аллелопатические агенты, алифатические соединения, жирные кислоты, липиды, цианогенные, гликозиды, терпеноиды, фенолы, фенольные кислоты, кумарины, хиноны, флавоноиды, таннины, ряд ароматических кислот, экстракт, небелковые, nonprotein, аминокислоты, Токсичность, карбоксикислота, аутотоксичность, аллелопатическое ингибирование, фитотоксичность, алкалоиды, флавоноиды, сукцессия, сорная растительность, фенольные соединения, прорастание семян, летучие терпены, токсическое действие, семена, сорняк, культурные растения, Межвидовые воздействия, кофеин, опад, агроэкосистемы, фитоценоз,
и др.
Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия.
Текст главы:
Биохимически опосредованные взаимодействия между высшими растениями весьма важны для понимания жизни растительных сообществ и экосистем в целом.
Наиболее многочисленны указания на возможность негативного воздействия на растения тех или иных веществ растительного происхождения и (или) продуктов их распада или микробиологической трансформации. Такого рода воздействя ниже обсуждаются в связи с явлением, названным аллелопатией (от древнегреческого αλληλο - "аллело*" - взаимно, между собой, друг друга и παυρς - "патос" - испытываемое воздействие, состояние, болезнь, несчастье). Однако прежде чем перейти к рассмотрению подобного рода данных, необходимо подчеркнуть существование и других биохимически опосредованных взаимодействий.
* (Форма, которая использовалась как составная часть сложных слов.)
Так, из растений выделены вещества, способные стимулировать рост корней других видов растений. Например, из листьев Artemisia capillaris Thunb. выделено БАВ [биологически активное вещество], названное капилларолом (capillarol), стимулирующее рост корней риса [Ueda et al., 1986].
Еще один возможный пример данных о взаимодействиях между растениями, который не укладывается в рамки аллелопатического ингибирования,- указания на возможность своего рода коммуникации между растениями, при которой растения, атакованные насекомыми, передают ближайшим еще неатакованным растениям сигналы, индуцирующие появление у последних защитной реакции и изменение химического состава листьев [Rhoades, 1985].
История развития исследований в области аллелопатии изложена в работах [Райс, 1978, 1986; Rice, 1985; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987].
Считается, что первые научные описания того, как корневые выделения одного растения могут угнетать рост других растений, принадлежит Декандолю; эти работы датируются 1832 г. Сам термин "аллелопатия" введен Молишем [Molisch, 1937].
Таблица 13. Некоторые основные типы аллелопатически активных агентов
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Существует расширенная трактовка аллелопатии, когда в нее включают химические взаимодействия троякого рода: 1) между высшими растениями, 2) между водорослями, 3) взаимодействия растений с бактериями и грибами. Пример такого расширенного подхода к понятию аллелопатии - работы Райса [1978; Rice, 1985]. Существует и более узкое толкование аллелопатии, когда в нее включают только взаимодействия между высшими растениями, а также между водорослями.
При написании данной главы в значительной мере использованы работы [Райс, 1978; Rice, 1985; Гродзинский и др., 1987].
3.1. Некоторые предварительные замечания
Воздействия на растения могут оказывать очень многие химические вещества, синтезированные растениями, продукты их трансформации и метаболизма сапрофитов, разлагающих органические вещества растений (табл. 13, 14). Этот перечень важных типов аллелопатических веществ нельзя считать полным, и он мог бы быть дополнен и некоторыми иными типами веществ с аллелопатической активностью [Гродзинский и др., 1987].
При изучении аллелопатических веществ получены новые весьма интересные сведения об антибактериальном и антифунгальном действии метаболитов растений [Райс, 1978; Гродзинский и др., 1987], а также об участии микроорганизмов, разрушающих остатки растений, в продуцировании фитотоксичных веществ (табл. 14) и тем самым в цепи воздействий: растение 1 → микроорганизмы → растение II. Поэтому следует отметить условность границы между материалом этой и предыдущей глав.
Таблица 14. Некоторые аллелопатические явления и механизмы [Гродзинский и др., 1987], с дополнениями)
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Большое значение вклада микроорганизмов ризосферы в про цессы синтеза и распада аллелопатически активных веществ подчеркнул Т. А. Работнов [1983]. Обширную экспериментальную информацию о взаимодействиях между растениями, почвой и микроорганизмами (прежде всего грибами родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium и др.) обобщили О. А. Берестецкий [1982], Т. Г. Мирчинк [1976], Э. А. Головко [1984], Е. П. Дурынипа и Л. Л. Великанов [1984] и др. Думается, что значительная по объему информация о наличии в почвах аллелопатически активных веществ должна рассматриваться с учетом имеющихся знание о почвенных ассоциациях микроорганизмов [Мишустин, 1975], концентрировании микроорганизмов в зоне ризопланы на расстоянии до 100 мкм от поверхности корня, почвенном пуле внеклеточных метаболитов, крайней гетерогенности и микрозональности почвы как среды, точнее, множества сред обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987].
Как заметил Т. А. Работнов [1981], ряд примеров аллелопатии, рассматриваемых как классические, относится к взаимодействию эволюционно не сопряженных видов в экологических системах с нарушенным или несформировавшимся гомеостазом. Сюда входят, в частности: 1) воздействие интродуцированных видов эвкалиптов на эволюционно не сопряженные виды травянистых растений в Калифорнии и Западной Европе; 2) воздействие интродуцированного ореха грецкого Juglans spp. на местные виды трав; 3) воздействие Salvia leucophylla Greene в Калифорнии на виды однолетних трав, завезенных из Европы; 4) воздействие папоротника-орляка Pteridium aquilinum (L. Kuhn) на некоторые виды эволюционно не сопряженных с ним однолетних растений.
Учитывая это обстоятельство, а также возможность влияния конкуренции за ресурсы и других факторов, необходимо весьма осторожно подходить к экологической трактовке экспериментальных данных о токсическом действии веществ, рассматриваемых как аллелонатические агенты [Работнов, 1981, 1983].
В естественных биогеоценозах аллелопатические вещества могут адсорбироваться на почвенных коллоидах или подвергаться бнотрапсформации с участием микроорганизмов и ферментов, что затрудняет использование результатов лабораторных опытов и их прямое приложение к природным экологическим процессам.
Возможность поглощения потенциально токсичных веществ почвой, в частности, показана в опытах с водными экстрактами мертвых побуревших листьев Trichostema lanceolatum Benth. Они были очень токсичны в лабораторных условиях, зато листья, смешанные с почвой, имели малый аллелопатический эффект [Heisley, Delwich, 1985].
Таким образом, результаты лабораторных опытов по изучению ингибирующего воздействия смывов или экстрактов растений на другие виды нельзя прямо переносить на природные экосистемы.
3.2. Некоторые примеры аллелопатии
Среди аллелопатически активных веществ найдены представители многих классов природных соединений (табл. 15), в том числе алифатические соединения, жирные кислоты и липиды, цианогенные и другие гликозиды. терпеноиды, фенолы и фенольные кислоты, кумарины, хиноны, флавоноиды, таннины, ряд ароматических кислот и многие другие (см., например, [Райс, 1978; Thompson, 1985; и др.]).
Таблица 15. Некоторые классы природных веществ, среди которых встречаются аллелопатически активные соединения [Rice, 1985, Mandava, 1985; Spencer et al., 1986; и др.]
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
В табл. 14 приведены примеры некоторых аллелопатически активных веществ. Существенно, что среди соединений, подавляющих рост растений, обнаружены продукты метаболизма как растений, так и почвенных микроорганизмов и грибов. Это указывает на существование еще одного важного аспекта взаимоотношений растений с грибами и бактериями, который в некоторой мере ускользает или недооценивается при анализе связей между растениями и грибами (а также бактериями) в рамках традиционных экспериментальных и фитопатологических подходов.
Одним из классических и хорошо изученных примеров является воздействие ореха черного Juglans nigra L. (Северная Америка) на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и Др.). Как выяснилось, токсичным веществом является юглон: (5-окси-α-нафтохинон), выделенный из корней, листьев и скорлупы ореха. В растении ореха содержится связанная форма токсина - 4-глюкозид-1,4,5-триоксинафталин. Он превращается в юглон после гидролиза и окисления (рис. 6).
Рис. 6. Аллелопатические агенты 1 - 4-глюкозид 1,4,5-триоксинафталина (связанная форма токсина ореха Juglans nigra), который, подвергаясь гидролизу и окислению, превращается в почве в водорастворимый аллелопатически активный токсин юглон (juglon) (2); 3 - камфора (camphor); 4 - кофеин (caffeine); 5 - ванилин (vanillin); 6 - ванилиновая кислота (vanillic acid); 7 - n- кумаровая кислота (coumaric acid); 8 - феруловая кислота (ferulic acid); 9 - сиреневая кислота (syringic acid); 10 - α-тертиенил (α-terthienyl); 11 - фенилгептатриин (метил- фенилгексатриин); 12 - хрикорин, 13 - спиран из Chrysanthemum coronatum [Harborne, 1982; Райс, 1978; Campbell et al., 1982]
(рис.6 см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Была изучена способность 23 производных 1,4-нафтохииона (юглон относится к ним, заместитель 5-ОН) ингибировать прорастание семян канатника Abutilon theophrasti Medic. Ингибирующая способность зарегистрирована у 13 из них (включая юглон и плюмбагин) и у самого 1,4-нафтохинона. Четких закономерностей о связи структуры и биологической активности веществ этого класса не удалось получить, но замечено, что соединения с заместителем в С-7 имеют пониженную активность [Spencer et al., 1986].
Таблица 16. Возникновение аллелопатически активных веществ в результате трансформации менее активных веществ-предшественников [Rice, 1985; Einhellig, 1985]
(таблицу см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
Помимо юглона, есть и другие примеры того, что вещества, действующие на растения, могут образовываться в результате некоторой трансформации вещества-предшественника (табл. 16). По- видимому, по мере продолжения исследований число таких примеров умножится.
Примером одного из весьма интересных классов веществ, проявляющих аллелопатическую активность и токсичных для растений (а так же других организмов), являются небелковые (nonprotein) аминокислоты. В высших растениях найдено их около 300. Токсичность их проявляется либо в снижении синтеза белков, либо в синтезе ненормальных белковых молекул. Механизм токсичности связан с тем, что аминоацил-тРНК синтетазы чувствительных к этим токсинам организмов активируют эти аминокислоты, не отличая их от обычных белковых аминокислот. Интересно, что аутотоксичность не наблюдается, так как аминоацил- тРНК синтетазы растений-продуцентов этих аминокислот отличают их от обычных аминокислот и активируют только последние [Friedman, Waller, 1985].
Еще один пример - аналог пролина, азетидин-2-карбоксикислота, которая найдена в побегах Convallaria majalis L., токсична для Phaseolus aureus Roxb. [Friedman, Waller, 1985]. По-видимому, это вещество, как и другие небелковые аминокислоты, несет несколько экологических функций и участвует, в частности, в защите растений от фитофагов.
Химическая природа аллелопатически активных веществ шире освещена в работах [Putman, 1983; Thompson, 1985; Rice, 1985; и др.].
Большое число работ посвящено выявлению негативных воздействий метаболитов или экстрактов тех или иных растений на другие виды растений или даже на виды-продуценты (аутотоксичность). Подробные обзоры данных сделали Райс [Райс, 1978; Rice, 1985] и другие авторы (например, [Putman, 1983; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987]).
Ограничимся здесь только несколькими примерами в значительной мере из более поздних или не рассмотренных этими авторами публикаций.
Показано аутотоксическое действие летучих веществ травянистого однолетника Trichostema lanceolatum Benth. (сем. губоцветных) на проростки того же вида. Одновременно показано токсическое действие этих веществ, а также водных экстрактов листьев на прорастание семян и рост других растений [Heisey, Delwiche, 1985].
Есть указания на аллелопатическую активность ряда других видов сем. губоцветных (в дополнение к широко известным данным о Salvia leucophylla Greene). Аллелопатическое действие показано (в скобках - тест-объект) для: летучих веществ Ocimum sanctum L. (на проростки риса), водных экстрактов Lamiumamp-lexicaule L. на Picea abies (L.) Karst., водных смывов c Salvia reflexa (на пшеницу) [Lovett, Weerakoon, 1983; Heisey, Delwiche, 1985]. Аллелопатически активно также западноафриканское растение Griffonia simplicifolia (Vahl.) Baill., семена которого содержат до 14% 5-окси-L-триптофана, который, по некоторым данным, токсичен для других растений [Friedman, Waller, 1985].
Было изучено воздействие водных экстрактов некоторых растений, обычных на пустошах Шотландии, на собранные в этой же местности семена овсюга Avena fatua L. [Hobbs, 1984]. И прорастание семян, и скорость роста корней овсюга заметно подавляются экстрактами из вереска Calluna vulgaris (L.) Hull, Erica cinerea, брусники Vaccinium vitis-idaea L., водяники Empetrum nigrum L., орляка Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Было также показано, что смывы с Calluna vulgaris, Erica cinerea и толокнянки Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel статистически значимо тормозили скорость роста щучки извилистой Deschampsia flexuosa (L.) Trin. [Hobbs, 1984].
Другой пример - подавление кустарниками травянистой растительности в аридных и полуаридных ландшафтах. Возможно, что экологический смысл подавления травянистой растительности - конкуренция за воду. Есть данные, что кустарник Encelia farinosa A. Gray ex Torr. (сем. сложноцветные), растущий в пустыне Мохаве в Центральной Калифорнии, подавляет рост однолетников с помощью 3-ацетил-6-метоксибензальдегида, выделенного из листьев.
Накоплена весьма большая информация об аллелопатической активности многих культурных растений. Подробнее она рассмотрена в последующих разделах этой главы. Непрерывно выявляются новые факты в этой области (например, [Гродзинский, 1987; Lodhi et al., 1987; и др.]). Недавно нами была показана способность водных экстрактов семян Fagopyrum esculentum Moench ингибировать проростки Sinapis alba L. Практическое значение аллелопатической активности обсуждается в конце данной главы.
Изучение аллелопатии помогает понять особенности структуры такого растительного сообщества, как водная растительность. Показано, что разлагающиеся надземные части ряда видов (рогоза Typha latifolia L. и Т. angustifolia L., ситняга болотного Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., манника Glyceria aquatica (L.) Wahlenb., камыша озерного Scirpus lacustris L., аира обыкновенного Acorus calamus L.) подавляют проростки тростника обыкновенного Phragmites communis Trin. в озерном иле [Райс, 1978].
Особенно сильное воздействие оказывает манник Glyceria aquatica (L.) Wahlenb. Вымываемые из его мертвых листьев вещества, по данным некоторых авторов, не менее активны (токсичны), чем некоторые хорошо известные гербициды, такие, как трихлорацетат.
Возможно, что именно аллелопатическое ингибирование служит одной из причин формирования водных фитоценозов с одним-двумя видами - эдификаторами из числа полупогруженных растений.
Аллелопатические воздействия были показаны при изучении и других водных растений. Установлена фитотоксичность воды, омывающей Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Еще один аспект возможной роли аллелопатических веществ в экологии водных растений был изучен на Hydrilla verticillata Royle [Sutton, 1986]. Было показано ингибирование прорастания клубней этого растения под воздействием некоторых аллелопатических веществ, среди которых наиболее активны салициловая и галловая кислоты.
Возможно, аллелопатическое значение имеют алкалоиды водных сосудистых растений; содержание алкалоидов в 15 исследованных видах водных растений варьировало от 0,15 до 0,56 мг/г сухой массы [Ostrofsky, Zettler, 1986].
Показана чувствительность Lemna minor L. к аллелопатическому воздействию флавоноидов, производных кумарина и других веществ [Einhellig et al., 1985].
Экстракты распространенного в Северной и Южной Америке, Азии и Австралии водного растения Brasenia schreberi Gmelin (сем. Cabombaceae) ингибировали рост 9 видов бактерий, цианобактерий, Chlorella pyrenoidosa Chick, а также проростков салата [Elakovich, Wooten, 1987]. Аллелопатическая активность этого вида может объяснить его способность вытеснять другие виды растений из водных экосистем.
Аллелопатические взаимодействия между растениями могут приобретать более сложный характер, чем полагали до сих пор. Так, аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Именно так складывалась ситуация в экспериментах при изучении ингибирующего воздействия аллеопатических агентов листьев эвкалипта, содержащих фенолы, терпены и т.д., на рост травянистых растений первого яруса. Было показано, что перенос аллелопатических ингибиторов листьев Eucalyptus globosus Labill. к растениям Trifolium repens L., Sinapis alba L., Festuca rubra L. var. falax и Themeda australis (R. Br.) Stapf может осуществляться с экскрементами жука Раropsis alomaria, питавшегося листьями эвкалипта. Об экологической значимости данного механизма поступления аллелопатических ингибиторов говорит то, что насекомые-фитофаги поедают в австралийских эвкалиптовых сообществах 40-50% ежегодной продукции листьев, а из съеденного количества 40-70% (и даже более - по сухой массе) проходит через кишечник насекомых и выводится во внешнюю среду как экскременты [Silander et al., 1983].
Из-за ограниченного объема в данном разделе рассмотрены далеко не все типы аллелопатических явлений и механизмов. Важные дополнительные данные содержатся в работах других авторов (например, [Гродзинский и др., 1987], см. также табл. 14).
http://ecologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000039/st023.shtml
3.3. Роль аллелопатии в сукцессиях
На брошенных полях быстро развивается сорная растительность, с которой начинается дальнейшая сукцессия данных экосистем. Роль аллелопатии в сукцессиях такого рода была подробно изучена Райсом [1978]. Большой интерес представляют первые стадии этой сукцессии. В центральных штатах США (Оклахома, Канзас) первая стадия сукцессии представлена пионерными сорняками - такими мощными растениями, как джонсова трава, или гумай, Sorghum halepense (L.) Pers., дикорастущий подсолнечник Неlianthus annuus L., росичка кровяная Digitaria sanguinalis (L.) Scop., амброзия голометельчатая Ambrosia psilostachya DC., молочай лежачий Euphorbia supina Rafin. ex Boiss., а также мелколепестник канадский Erigeron canadensis L., марь белая Chenopodium album L. и костер японский Bromus japonicus Thunb. Эта стадия длится всего лишь 2-3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения - злака аристиды мелкоцветковой - Aristida oligantha Michaux. Вторая стадия длится гораздо дольше - 9-13, а иногда 30 лет и более. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного Andropogon scoparius Michaux. Третья стадия длится долго - более 30-40 лет.
Оказалось, что быстрое завершение первой стадии можно объяснить аллелопатическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. В опытах Э. Райса и сотрудников показано следующее: корневые выделения джонсовой травы и подсолнечника, а также вещества, освобождающиеся при гниении их надземных органов и корневищ, угнетали прорастание семян и рост проростков других видов пионерных сорняков. Корневые выделения росички кровяной (но не разлагающиеся остатки) также подавляли рост растений других видов пионерных сорняков. Корневые выделения амброзии сильно угнетали 5 из 6 видов первой стадии сукцессии; по-видимому, амброзия способствует исчезновению таких видов пионерной стадии сукцессии, как щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L., костер японский Bromus' japonicus Thunb., мелколепестник канадский Erigeron canadensis L. и гаплопаппус реснитчатый Haplopappus ciliatus (Nutt.) DCL. Корневые выделения молочая очень сильно подавляли рост проростков Е. canadensis L., а водные экстракты молочая ингибировали большинство испытанных культурных видов и Bromus japonicus Thunb. Среди всех этих видов только росичка способна подавлять своими . выделениями проростки аристиды; именно этим объясняется отсутствие аристиды на первой стадии. Однако росичка вытесняется аллелопатическими агентами других пионерных сорняков. Поэтому аристида вторгается в сообщество пионерных видов, аллелопатически подавляющих друг друга, и занимает их место.
Среди ингибиторов, образуемых джонсовой травой, подсолнечником, молочаем и росичкой, были найдены фенольные соединения. В экспериментах было показано, что такие фенольные вещества, как хлорогеновая, галловая, изохлорогеновая и дубильная кислоты, а также n-оксибензальдегид угнетали рост исследованных пионерных видов - Amaranthus retroflexus L. и Bromus japonicus Thunb. Все эти вещества, кроме хлорогеновой кислоты, не влияли на аристиду.
Оказалось, что водные экстракты из тканей ряда видов первых двух стадий (амброзия, аристида, росичка, молочай, подсолнечник, костер) являются сильными ингибиторами азотфиксирующих бактерий - азотобактера и ризобиума (несколько видов этих бактерий). Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах; подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление новой, третьей, стадии сукцессии.
Этот вывод усиливается также и тем фактом, что некоторые сорняки первой стадии и аристида подавляли рост цианобактерий, также способных к фиксации азота. Эксперимент показал, что выделяемые изучаемыми растениями фенольные вещества (дубильная, хлорогеновая, n-кумаровая, галловая кислоты и α-нафтол) подавляли рост цианобактерии анабены уже в концентрации 6,6 мкМ.
Характерный для субклимаксового и климаксового сообщества бородач Andropogon scoparius Michaux способен расти и на бедных почвах. Это объясняется доминирование бородача на третьей стадии: он внедряется в сообщества еще на первых стадиях, когда Другие виды не могут внедриться из-за своих повышенных требований к азотному питанию. Тем самым бородач получает конкурентное преимущество. Экстракты из корней и побегов бородача ингибируют рост проростков ряда пионерных сорняков и аристиды [Райс, 1978].
Таким образом, изучение аллелопатических взаимодействий растений, входящих в состав различных стадий залежной сукцессии, помогает понять, почему происходит существенное изменение видового состава сообщества травянистых растений. Воздействие растений на микроорганизмы (особенно ингибирование тарификаторов) может также иметь большое значение.
3.4. Аллелопатия и смена растительности в чапарале
Интересное воздействие аллелопатии на смену растительности обнаружено при изучении фитоценозов на холмах и в горах Калифорнии, где встречается один из распространенных типов фитоценозов - так называемый чапараль [Райс, 1978]. Это густая кустарниковая жестколистная растительность, в которой доминирует несколько видов. Среди них аденостома (местное название "чамиз") - Adenostoma fasciculatum Hook, et Arn. (сем. розоцветные), цеанотус - Ceanothus spp. (сем. крушинные), толокнянки - Arctostaphylos spp. (сем. вересковые), шалфей - Salvia spp. (сем. губоцветные), полынь - Artemisia spp. (сем. сложноцветные) и др.
В чапарале обычным событием является пожар. Растения переживают пожар благодаря эволюционно выработанным приспособлениям. Одни виды быстро регенерируют из спящих почек на корнях и из подземных корневищ, другие переживают пожар в виде лежащих в почве семян, которые быстро прорастают после пожара. Для развития растительности очень характерно следующее. После пожара в первые годы наблюдается обильная травянистая растительность, представленная однолетниками, двулетниками, луковичными многолетниками и полукустарниками. Однако в последующие годы численность и мощность трав быстро снижается. В некоторых наблюдениях установлено, что спустя примерно 12 лет после пожара в растительной ассоциации травянистые растения и полукустарники представлены очень слабо. До середины 60-х годов причины быстрого исчезновения трав и полукустарников представляли собой загадку.
Существенная информация, важная для понимания развития экосистем чапараля, была получена в цикле работ К. Муллера и сотр. Оказалось, что виды кустарников, доминирующих в конце цикла восстановления растительности, в том числе шалфей белолистный (Salvia leucophylla Greene) и медоносный (S. mellifera Greene), полынь калифорнийская (Artemisia californica Less), чамиз, а также толокнянки (Arctostaphylos glauca Lindl. и A. glandulosa Eastn), выделяют летучие или водорастворимые вещества, подавляющие прорастание семян травянистых растений. Выделяемые кустарниками ингибиторы тормозят также рост корешков у проростков травянистых растений, и они часто не достигают зрелого состояния (Muller, 1970; см. [Райс, 1978]).
Шалфей и полынь выделяют летучие терпены: α-пинен, β-пинен, камфен, камфору, цинеол и дипентен (рис. 7). Чамиз и толокнянка образовывали водорастворимые ингибиторы. Одним из сильнодействующих токсинов, найденных в смывах с облиственных побегов толокнянки, оказался гидрохинон.
На основании данных об аллелопатии в экосистемах чапараля было предложено следующее объяснение наблюдаемых циклов в их развитии (McPherson, Muller, 1969; см. [Райс, 1978; Harborne.
1982]).
Рис. 7. Изомеры - α-пинен и β-пинен. Существует также третий изомер, δ-пинен, с двойной связью между С3 и С4
(рис.7 см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
После пожара в почве и воздухе резко снижается содержание аллелопатических хемоэффекторов. Это снимает ингибирование с травянистых видов и полукустарников, семена которых прорастают на территории освободившегося после пожара местообитания. Постепенно развиваются и кустарники, которые выделяют аллелопатические ингибиторы и постепенно угнетают травы и полукустарники. Через 10-15 лет остаются только кустарники. Затем происходит очередной пожар, и цикл повторяется снова. Экологический смысл аллелопатического подавления трав и полукустарников может по крайней мере частично объясняться конкуренцией за ресурсы, по-видимому, прежде всего за воду.
Хотя ингибирующее действие аллелопатических хемоэффекторов не вызывает сомнений, необходимо остерегаться упрощенного толкования смены растительности. Было бы недостаточно осторожным объяснять исчезновение трав только действием аллелопатических ингибиторов; возможно, здесь проявляется суммарный эффект и этих ингибиторов, и конкуренции обычного, не аллелопатического типа [Работнов, 1981, 1983].
3.5. Прикладное, в том числе сельскохозяйственное, значение аллелопатии
Фитотоксичные соединения, которые содержатся в высших растениях и выделяются ими, играют немалую роль для понимания некоторых проблем прикладной экологии, в том числе экологии нероэкосистем и охраны природы. Кратко рассмотрим следующие аспекты данной проблематики: 1) взаимодействия менаду культурными растениями и их сорняками; 2) аутотоксическое действие некоторых веществ культурных растений; 3) токсическое действие пожнивных остатков; 4) нарушения в системе: растения- почва-микроорганизмы; 5) аллелопатическое воздействие некоторых растений-интродуцентов на местные виды; 6) перспективы использования аллелопатии в сельском хозяйстве и биотехнологии.
3.5.1. Взаимодействие культурных растений и сорняков
Аллелопатические отношения культурных и сорных растений довольно сложны [Райс, 1978; Putman et al., 1983]. Семена сорных растений могут подавлять прорастание семян и рост культурных растений. Например, семена сорняка канатника Abutilon sp. (сем. мальвовые) ингибировали рост проростков томата. Один из сорняков, входящий в десятку наиболее злостных сорняков мира, Cyperus rotundus L. На почве, загрязненной этим сорняком, существенно снижается прорастание семян горчицы, ячменя, хлопчатника [Rice, 1985].
К аллелопатическому воздействию на другие растения способно свыше 75 видов сорняков - хотя их воздействие не всегда ярко выражено [Rice, 1985].
С другой стороны, аллелопатические вещества культурных растений, в свою очередь, могут подавлять рост сорняков [Einhellig, 1985]. Так, семена свеклы образуют вещества, которые подавляют рост куколя Agrostemma githago L., прорастающие семена ячменя тормозят прорастание семян горчицы полевой Sinapis arvensis L.
Большое число сортов овса (Avena) было проверено с точки зрения способности их корней экскретировать скополетин - вещество, ингибирующее рост корней. Четыре сорта выделяли скополе тина значительно больше, чем стандартный сорт (Гарри); один из этих сортов при совместном выращивании в песчаной культуре с дикой горчицей значительно ее ингибировал [Rice, 1985].
Межвидовые воздействия могут иметь и положительный характер. Например, в некоторых опытах прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи стимулировали прорастание семян горчицы S. arvensis. По-видимому, именно эта избирательность отрицательного или положительного воздействия уже на стадии прорастающих семян в определенной мере может влиять на состав сорняков, встречающихся на поле той или иной культуры. На последующих стадиях онтогенеза культурных растений и сорняков важность аллелопатических взаимодействий между ними сохраняется.
Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum (Mill.) Thell содержат мощный ингибитор роста льна, резко снижающий его урожай даже при незначительном засорении полей рыжиком. В одно из опытов искусственное дождевание снижало сухую массу растений льна, растущих поблизости от рыжика, на 40% (Грюммер, Бейер, 1960; см. [Райс, 1978]).
Есть данные, что люпин Lupinus albus L. и кукуруза своими корневыми выделениями способны подавлять рост таких сорняков, как марь белая Chenopodium album L. и щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L.
Недавно было показано, что фенилгептатриин из листьев череды волосистой Bidens pilosa L., злостного пантропического сорняка, является мощным аллелопатическим ингибитором для проростков двух других обычных сорняков - ваточника Asclepias syriaca L. и мари белой, а также кормовых растений - тимофеевки Phleum pratense L. и клевера Trifolium pratense L.
He исключено, что вещества этого типа, как и некоторые другие аллелопатические агенты (например, α-тертиенил из корней бархатцев Tagetes spp.), можно будет использовать как заменители современных гербицидов.
"Журнал химической экологии" (Journal of Chemical Ecology. 1983. Vol. 9, № 8) в одном из своих выпусков опубликовал большую подборку статей об аллелопатии, в том числе о сдерживании роста ряда сорных растений под воздействием аллелопатических факторов культурных растений - ячменя, овса, сорго, кукурузы, подсолнечника, овсяницы, ржи и пшеницы [Putnam et al., 1983; Liebl, Worsham, 1983; Barnes, Putnam, 1983]. В том же выпуске приведены новые данные о возможности ингибирующего воздействия аллелопатических веществ кустарников на грибы эктомикоризы, необходимые для нормального роста хвойных деревьев, что может, по крайней мере частично, объяснить неудачи попыток восстанавливать хвойный лес в нарушенных местообитаниях [Rose et al., 1983].
Известны и другие факты аллелопатического подавления сорняков. Высушенная зеленая биомасса ржи (dessicated green rye) подавляла развитие трех видов сорняков, причем среди аллелопатически активных веществ были выявлены β-фенилмолочная (β- phenyllactic) и β-оксимасляная (β-hydroxybutiric) кислоты. Аллелопатически активные экстракты пшеницы содержали феруловую (ferulic) кислоту, которая подвергалась декарбоксилированию под воздействием микроорганизмов с образованием более фитотоксичного стирена 2-метил-4-этинилфенола (2-methyl-4-ethenylphenol) [Einhellig, 1985].
3.5.2. Аутотоксичность некоторых веществ культурных растений
Одним из примеров проявления аутотоксичности является действие кофеина (caffeine), содержащегося в плодах и листовом опаде кофе, на проростки этих растений. На плантациях кофе в верхнем слое почвы кофеина накапливается - 1-2 г/м2 за год [Friedman, aller, 1985]. Было показано, что митоз в кончиках корней проростков кофе прекращается после действия 10 мм кофеина в течение 12 ч. Экологическое значение подобной аутотоксичности, возможно, заключается в предотвращении прорастания семян и переуплотнения растительного покрова, т. е. фактически в пред отвращении конкуренции. Кроме того, кофеин подавляет прорастание и других видов, например Amarantlius spinosus L. [triedman, Waller, 1985].
Интересны корневые выделения каучуконосного растения гваюлы Parthenium argentatum A. Gray (сем. сложноцветные), которое пытались выращивать на плантациях. Выделения подавляют рост соседних растений самой гваюлы. Аутотоксичным веществом оказалась гракс-циннамовая кислота, ингибирующая рост гваюлы в концентрации всего лишь 0,0001%- Из воды от промывки 20 000 корней было получено 1,6 г токсичного материала.
Ряд других культурных растений (подсолнечник и некоторые плодовые деревья, такие, как персик, яблоня) также ооразуют аутотоксичные вещества [Райс, 1978].
Экстракты, содержащие вещества мульчи пшеницы, а также экстракты почвы, взятой из-под пшеницы, ингибировали прорастание семян пшеницы и рост проростков пшеницы [Lodhi et al., 1987].
3.5.3. Фитотоксическое воздействие пожнивных остатков
Установлено, что неубранные остатки урожая некоторых растений, оставшиеся на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность последующих культур (или спонтанно складывающего фитоценоза) на данном участке поля [Райс, 1978; Гродзинский 1987; Einhellig, 1985].
Это показано, например, в опытах, в которых сравнивали два участка поля - участок, на котором убрали урожай, и участок, где его не убирали [Райс, 1978]. В экспериментах с заброшенным кукурузным полем было установлено, что на убранном участке биомасса травянистых растений была выше в течение четырех последующих лет. Выше было и разнообразие видов, а также видовое богатство фитоценоза.
Водные экстракты из соломы пшеницы, овса и стеблей кукурузы в ряде опытов существенно ингибировали рост корней и побегов пшеницы. Позднее было установлено, что в послеуборочных остатках овса, пшеницы, сорго и кукурузы содержится не менее пяти фенолкарбоновых кислот (n-кумаровая, сиреневая, ванилиновая, феруловая и тг-оксибензойная), которые подавляли рост проростков пшеницы. Эти же фитотоксины найдены в разлагающихся остатках и других видов культурных растений, например риса. Токсичность растительных остатков для пшеницы, кукурузы и других культур сильно зависит не только от вида, которому принадлежат данные остатки, но и от сорта, срока, прошедшего после момента уборки урожая, влажности почвы, от возраста добавленных к почве тканей растений.
Экстракты мульчи пшеницы и почвы пшеничного поля ингибировали прорастание семян хлопчатника и пшеницы, рост их проростков. Из мульчи и почвы пшеничного поля были выделены такие аллелохемики, как феруловая (ferulic acid), n-кумаровая (p-coumaric), гс-окси-бензойная кислоты (p-OH-benzoic acid) и др. Биотестирование с проростками редиса подтвердило способность феруловой и n-кумаровой кислот (10-4 м и выше) ингибировать скорость удлинения проростков.
Есть данные о сравнительно быстром разрушении фитотоксинов в почве. Следовательно, содержание их в агроэкосистеме определяется разностью между их синтезом и распадом.
Из информации о фитотоксичности пожнивных остатков вытекает важный практический вывод: особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а следовательно, и условия (в смысле аллелопатии) для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следующем году.
Однако практическому учету данного эффекта препятствует недостаточная изученность того, как влияют на содержание фитотоксинов в пожнивных остатках различные природные факторы; (освещенность, осадки) и антропогенные воздействия (удобрения, пестициды).
3.5.4. Нарушения в агросистеме: растения - почва - микроорганизмы
До сих пор недостаточно выявлены и поняты все взаимосвязи в системе: растения-почва-микроорганизмы. Ясно, что растения и микроорганизмы (прежде всего ризопланы и ризосферы) действуют друг на друга, выделяя те или иные метаболиты, причем часть этих воздействий благоприятны для организма-мишени (или реципиента), часть, напротив, вредны.
Разбалансировка этой системы, по-видимому, хроническое явление для агроэкосистем. В последнее время резко расширяется значение растениеводства в закрытом грунте - в обычных теплицах, на гидропонике, на субстратах-почвозаменителях. В этих случаях также важны сбалансированные биохимические отношения в системе: растения-грунт (почвозаменитель) - микроорганизмы.
Некоторые из аспектов нарушения нормальных процессов в системе: растение почва-микроорганизмы уже затронуты выше (выделение растениями токсичных веществ; выделение фитотоксинов и ингибиторов ферментов микроорганизмами, в том числе грибами, и т. д.).
Дополнительно к сказанному отметим еще некоторые аспекты нарушения нормального биохимико-экологического гомеостаза в данной системе.
1. Разбалансировка процессов азотфиксации, нитрификации и аммонификации. Установлено ингибирование многими растениями процессов нитрификации путем ингибирования нитрифицирующих бактерий аллелопатическими агентами растений. Некоторые виды подавляют и азотфиксаторов. Так, среди продуцентов инги- иторов Azotobacter spp. и Rhizobium spp. такие растения, как Ambrosia psilostachya, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Digi- taria sanguinalis, Euphorbia supina, Helianthus animus и многие другие виды, в том числе сорняки [Райс, 1978]. Непрерывно публикуются все новые данные о воздействии аллелопатических агентов на эти процессы. Внесение азотных удоорений еще более усложняет общую картину.
2. Ухудшение роста растений на почвозаменителях (например, на ионитном грунте, на гранитном щебне, перлите) в экологически замкнутых системах при длительном использовании почвозаменителей вследствие накопления аллелопатически активных веществ [Гродзинский и др., 1987].
3. Ослабление ферментативной активности микромицетов в почве монокультур (целлюлазной, полифенолоксидазной, полигалактуроназной, экзопротеазной, амилазной), что может приводить к накоплению в почве трудно гидролизуемых, часто фитотоксических веществ [Гродзинский и др., 1987]. Показана в целом более высокая фитотоксичность микромицетов из почв монокультур пшеницы. Накоплена очень большая информация об изменении состава ценоза микроорганизмов под слиянием бессменного выращивания ржи, пшеницы, кукурузы и других культур [Головко, 1984]. По-видимому, нарушения в комплексе микроорганизмов агроценозов, даже помимо воздействия агрохимикатов, чрезвычайно велики и частично обусловлены аллелопатическими веществами; в свою очередь, они приводят к изменению химической среды обитания растений.
4. Почвоутомление как комплексный процесс, обусловленный действием многих факторов. Некоторые аспекты почвоутомления были затронуты выше.
Среди разнородных причин, вызывающих почвоутомление, можно отметить следующие: а) выработка микроорганизмами, в том числе грибами, повышенных количеств токсинов, б) повышенное выделение в почву токсичных веществ растениями, в) повышенное поступление в почву токсичных продуктов распада ряда метаболитов растений, г) нарушение комплекса почвенных микроорганизмов, снижение их способности утилизировать фитотоксические вещества растений, продуктов трансформации корневых выделений и других токсичных биогенных веществ, в нормальных условиях не успевающих накапливаться в больших количествах [Головко, 1984]. Вклад в почвоутомление может вносить еще ряд процессов, ведущих к появлению или повышению уровня в почве фитотоксичных веществ. Среди подобных возможных явлений - разрушение гумусных веществ с образованием токсичных фенольных продуктов [Гродзинский и др., 1987].
3.5.5. Аллелопатия и растения-интродуценты
Анализ ряда природоохранных проблем [Яблоков, Остроумов, 1983, 1985] показывает, что виды-интродуценты могут оказываться бедствием для того биоценоза, куда они вселились. Показано, что быстрое расселение некоторых интродуцированных видов растений происходит при участии выделяемых ими аллелопатических агентов, которые губительно воздействуют на виды местной флоры.
Один из таких широко расселившихся видов - папоротник орляк Pteridium aqnilinum (L.) Kuhn. Сейчас он стал доминировать во многих фитоценозах всех континентов. В Великобритании, в некоторых районах США и Канады, в Новой Зеландии, Коста-Рике и некоторых африканских странах он стал настоящим сорняком. Доказано, что он выделяет токсины вайями (листьями) и подземными органами.
Другой пример - ястребинка Hieracium pilosella L. Она была завезена в Новую Зеландию и теперь широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Вытяжки из листьев ястребинки и ее отмирающие листья подавляют прорастание семян и рост проростков таких видов, как белый клевер и ежа сборная.
Высокая аллелопатическая агрессивность видов-интродуцентов может быть объяснена и частично предсказана, исходя из представлений о важности совместной эволюции растений в экосистемах [Работнов, 1981, 1983]. Отсутствие этой совместной эволюции, что характерно для интродуцентов, увеличивает их аллелопатическую активность.
Опасность данного проявления аллелопатии в том, что нарушается структура местного фитоценоза, меняется соотношение численностей видов, а в крайних случаях возможно исчезновение некоторых видов местной флоры.
3.5.6. Перспективы использования аллелопатически активных веществ в сельском хозяйстве и биотехнологии
Среди важных аспектов применения знаний об аллелопатически активных веществах в сельском хозяйстве [Einhellig, 1985] и биотехнологии можно отметить следующие.
1. Учет аллелопатии при использовании методов, направленных на снижение механической обработки почвы, уменьшение ущерба и затрат, связанных с пахотой земли (no-till and low- tillage practices). Сейчас уже около 25% площади обрабатываемых земель (crop acreage) в США обрабатывается в щадящем режиме (conservation tillage). При этом нередко практикуется посев семян на поле, где остались остатки биомассы предыдущей культуры. Эти остатки могут оказывать двоякое аллелопа- тическое воздействие: 1) снижать рост сорняков, 2) снижать урожайность новой посеянной культуры. Более полное знание аллелопатических эффектов поможет предвидеть подобные воздействия и наиболее целесообразно вести хозяйство.
2. Выбор оптимальной стратегии севооборота. Аллелопатией, по крайней мере частично, можно объяснить данные о снижении Урожая, в том числе в следующих случаях: посев некоторых культур после подсолнечника; посев кукурузы после кукурузы;
посев соевых бобов после риса; постоянное выращивание люцерны (Medicago) и ряда злаков.
3. Селекция сортов с повышенным образованием аллелопатически активных веществ в целях борьбы с сорняками.
4. Использование аллелохимических веществ как гербицидов и регуляторов роста растений или как основы для синтеза новых гербицидов (и биоцидов вообще).
5. Совместное, скоординированное использование аллелохимических веществ и гербицидов. Аллелопатические вещества могут подавлять определенные виды сорняков, а для подавления остальных требуются гербициды. Показано, что количество этих веществ в сельскохозяйственных растениях (сорго, Sorghum) зависит от стадии роста в момент десикации с помощью гербицидов.
6. Профилактика почвоутомления на основе понимания роли аллелопатических факторов в его возникновении.
7. Использование аллелопатически активных веществ высших водных растений для контроля нежелательных видов макрофитов. Есть данные, что источником подобных веществ может быть Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Получены свидетельства того, что в аллелопатии водных растений участвует дигидроактинидиолид (dihydroactinidiolide) [Putnam, 1983].
8. Улучшение эффективности использования азотных удобрений, предотвращение нарушения процессов азотфиксации и поддержание в почве достаточного уровня усвояемого растениями азота на основе понимания роли аллелопатических веществ в регуляции микроорганизмов, участвующих в обмене азота в почве.
9. Оптимизация культивирования лекарственных растений и растений - продуцентов БАВ. В СССР культивируется свыше 60 видов лекарственных растений. Только на Украине Coriandrnm sativum D., Matricaria chamomila L., Lavandula vera L., Mentha piperita L., Salvia sclarea L. и другие виды культивируются на площади свыше 40 тыс. га [Гродзинский и др., 1987]. Все эти виды продуцируют аллелопатически активные вещества. Это, возможно, по меньшей мере частично объясняет, почему многие из лекарственных растений не могут расти в монокультуре более 3- 5 лет.
10. Биотехнология выращивания культур растительных клеток делает перспективным промышленное получение некоторых метаболитов растений, в том числе обладающих аллелопатической активностью. Получены штаммы клеток, продуцирующие ряд метаболитов более эффективно, чем сами растения. Так, при культивировании клеток Coffea arabica удалось получить выход кофеина, в 92 раза превышающий содержание кофеина in vivo; аналогичные результаты получены для многих других метаболитов [Petiard, Steck, 1987].
Другие аспекты практического использования аллелопатических веществ обсуждаются в работах [Putnam. 1983; Mandava, 1985; Putnam, Tang, 1986].
3.6. Заключение. Нерешенные проблемы
Конечно, указанные факты далеко не исчерпывают всего многообразия аллелопатических взаимодействий между высшими растениями. Однако они достаточно ярко иллюстрируют существенную роль экологических хемомедиаторов и хемоэффекторов в экологии растений, сельском хозяйстве и некоторых других важных областях. Аллелопатические агенты в немалой мере регулируют пространственную и временную структуру фитоценозов, выступая, таким образом, в качестве экологических хеморегуляторов или своего рода ценозорегуляторов. Дополнительные данные об аллелопатии содержатся в работах [Гродзинский, 1981, 1982; Головко, 1984].
К числу важнейших проблем в области аллелопатии, которые требуют своего решения, по-видимому, относятся следующие.
1. В неудовлетворительном состоянии находятся представления о границах самого понятия аллелопатии. Многие авторы включают в него вещества, продуцируемые грибами и прокариотами, однако отсутствует ясность в том, в какой мере допустимо все фитотоксичные вещества такого происхождения считать аллелопатическими агентами. Нечеткость в концептуальных представлениях привела к тому, что аллелопатические вещества смешивают с токсинами растений, защищающими их от фитофагов [Mandava, 1985].
2. Пока еще недостаточно прояснены вопросы биотрансформации аллелопатических веществ или их предшественников в почве и водных экосистемах.
3. Существенную проблему представляет собой вопрос о том, в какой мере результаты лабораторного биотестирования метаболитов растений могут прилагаться к природным экосистемам.
4. Пока еще слишком фрагментарны знания о том, как различные экологические факторы влияют на содержание в растениях и экскрецию ими аллелопатически активных веществ.
5. Необходимо выяснение степени специфичности и возможной полифункциональности аллелопатически активных веществ и продуктов их биотрансформации.
6. По-видимому, практическое использование аллелопатии станет возможным лишь после выяснения принципов функционирования биохимико-экологической системы: растение - микроорганизмы (включая про- и эукариоты) - внеклеточный пул метаболитов и ферментов - почва. Пока еще уровень познания этой системы недостаточен.
http://ecologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000039/st032.shtml
((конец главы))
(полный текст с таблицами см. здесь: https://www.researchgate.net/publication/310129222)
**
