УДК 574.635 : 574.632.017
ВОДНАЯ ЭКОСИСТЕМА: КРУПНОРАЗМЕРНЫЙ ДИВЕРСИФИЦИРОВАННЫЙ БИОРЕАКТОР С ФУНКЦИЕЙ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДЫ
С.А.Остроумов
(Московский государственный университет, Москва 119991)
опубликовано: Доклады академии наук (ДАН) 2000. Т.374. №3. с.427-429.
[g\articles\1999\] 00currnt\ 1danreac.doc (reactor)
Полный текст статьи - онлайн бесплатно:
https://www.researchgate.net/publication/265382167
Полный текст статьи - онлайн бесплатно:
https://www.researchgate.net/publication/265382167
http://5bio5.blogspot.com/2016/02/blog-post_16.html
Ранее были выявлены несколько функциональных блоков системы самоочищения воды в водных экосистемах [1-4]. Традиционно, самоочищение воды связывали главным образом с гетеротрофными микроорганизмами, хотя и другие группы организмов играют немалую роль [1, 2, 5, 6].
Цель данного сообщения - с учетом результатов новых экспериментов и информации, содержащейся в литературе, сформулировать концепцию водной экосистемы как крупноразмерного биореактора, несущего функцию очищения воды при участии всех основных групп гидробионтов, и выявить некоторые особенности функционирования этого биореактора в условиях антропогенного стресса.
В экспериментах характеризовали скорость очищения воды от взвешенных частиц при участии представителей макрозообентоса, фильтрующих воду. Эффективность фильтрации воды измеряли по оптической плотности взвеси одноклеточных организмов, оставшихся в столбе воды после периода фильтрации, по сравнению с оптической плотностью контроля, где фильтрация протекала в отсутствие исследуемого контаминанта. Эта методика была основана на методическом подходе [7].
В число основных биологических процессов, участвующих в самоочищении воды, входят: (1) биодеградация контаминантов; (2) аккумуляция (бионакопление) токсических веществ, их секвестрирование в водных организмах и связанное с этим извлечение из столба воды; (3) генерация кислорода, неоходимого для окислительной биодеградации контаминантов; (4) поглощение из среды биогенов (в том числе N, P) и органических веществ; (5) продуцирование экзометаболитов; (6) фильтрация воды; (7) образование пеллет и частиц детрита и гравитационная седиментация на дно водоема (список далеко не полон; некоторые конкретные биологические явления одновременно участвуют в более чем одном из перечисленных процессов) [1-5]. Анализ функционирования отдельных групп гидробионтов с точки зрения вклада в процессы самоочищения как интегральную функцию экосистемы показывает (таблица 1), что все основные группы организмов существенным образом участвуют в нескольких процессах системы самоочищения. Среди основных групп организмов нет ни одной, которая бы являлась абсолютным лидером по своей роли, измеряемой по количеству основных функций, в которых участвует данная группа- т.е. по количеству столбцов таблицы 1, где данная группа отмечена знаком “плюс”. Точно также нет ни одной группы, которая занимала бы явно последнее место в этом отношении. Роль каждой из основных групп организмов можно обобщить в виде суммарного “экологического рейтинга”, который получается при подсчете числа плюсов во всей строке. Из таблицы 1 видно, что у всех групп организмов он довольно высок (не менее 6).
Итак, практически все биоразнооразие гидробионтов, от прокариот до высших эукариот, от первого трофического уровня (фитопланктон и высшие растения) до рыб являются важными компонентами системы самоочищения воды [1-2]. Вся толща воды, весь объем экосистемы, все пограничные зоны экосистемы и областей контакта экосистемы с окружающей ее средой участвует в самоочищении воды. Наличие активности одноклеточных организмов, в т.ч. и свободно взвешенных в воде, и иммобилизованных или прикрепленных к различным частицам, поверхностям и субстратам, позволяет сравнивать водную экосистему с биореактором. В отличие от промышленных биореакторов, имеются две важные особенности.
Во-первых, принципиальное различие в размерах. Технологические биореакторы имеют объемы, измеряемые кубометрами, от единиц до, по-видимому, не более чем сотен м3. В отличие от них, объем природных экосистем значительно выше. Объем озерных и эстуарных экосистем во многих случаях измеряется км3: например, оз. Байкал 22 995, оз. Верхнее (Superior) 12 221, оз. Мичиган (Michigan) 4 871, Иссык-Куль 1730, оз. Ладога 908, оз. Онега, 280, Балхаш 112, Севан 38, Балатон 2 км3 (1 км3 =109 м3). Это ведет к масштабированию и резкому увеличению биосферной роли даже вялотекущих, неинтенсивных эколого-биохимических процессов, имеющих небольшой выход в расчете на 1 м2 или на 1 л воды. Поэтому важно учитывать фактор физических размеров объема, в котором идут процессы, ведущие к самоочищению; следует рассматривать экосистемы как крупноразмерные (крупномасштабные) биореакторы.
Во-вторых, различие в объема генофонда и биоразнообразии организмов, населяющих биореактор, и связанное с этим разнообразие функциональных активностей в биореакторе. В промышленности часто используются моновидовые культуры для засева биореакторов. В некоторых случаях используются смешанные культуры с фиксированным или небольшим числом организмов. В отличие от этого, практически почти всегда в природных экосистемах биоразнообразие значительно выше. Число видов, по неполным оценкам, может составлять от нескольких сотен до нескольких тысяч [1] (причем обычно число штаммов микроорганизмов не подсчитывается и не входит в эти оценки). С учетом многообразия числа природных штаммов прокариот количественная характеристика разнообразия таксонов может увеличиться на порядок или несколько порядков. Следовательно, экосистемы следует рассматривать как мультивидовые и диверсифицированные (т.е. основанные на большом разнообразии организмов и их функций) биореакторы c широким спектром биокаталитических возможностей по биотрансформации и деградации контаминантов.
Из сформулированной концепции вытекает следующее. Антропогенные сублетальные нарушения, включая функциональные нарушения физиологической активности, а также изменения поведения (у практически любой группы или таксона гидробионтов) целесообразно рассматривать как потенциально опасные в плане снижения эффективности самоочищения [2, 4].
Именно факт существенной роли не только микроорганизмов, но и макробиотической компоненты в самоочищении экосистем, делает необходимым сравнение чувствительности различных организмов к контаминантам. Макроскопическая компонента экосистем в некоторых случаях не менее чувствительна (либо даже более чувствительна) к воздействиям антропогенных контаминантов, чем микробиологический компонент (таблица 2).
Таблица 2. Воздействие тетрадецилтриметиламмоний бромида (ТДТМА) и Тритона Х-100 (ТХ) на организмы
Организмы Биологические эффекты Вещества и концентрации Ссылки
Бактерии Hyphomonas sp. MHS-3 Слабое ингибирование роста ( 4-20 %) ТХ 5 мг/л Новые данные
Бактерии Hyphomonas sp.
VP-6 Слабое ингибирование роста (7-16%) ТX
5-10 мг/л Новые данные
Synechococcus sp. 8103 Стимулирование роста (47-50.5%) ТХ 5 мг/л [6]
Mytilus edulis Значительное снижение эффективности фильтрации воды (около 80 % за 60 мин) TX 4 мг/л [3]
Mytilus galloprovincialis Cнижение эффективности фильтрации воды
(78.3 % за 50 мин) TДТМА
1 мг/л Новые
данные
Unio tumidus Снижение эффективности фильтрации воды (45.8 % за 85 мин) ТХ 5 мг/л Новые данные
По существующей традиции и утвержденным правилам биотестирования в целях экологического нормирования оценка способности химических веществ повреждать самоочистительный потенциал экосистем сводится к тестированию воздействия веществ на гетеротрофные бактерии. Из сказанного выше и данных таблицы 2 следует, что при таком подходе может недооцениваться опасность и риск загрязняющих веществ для более чувствительных компонентов системы самоочищения экосистем - а именно, некоторых макроорганизмов. Тем самым, может упускаться из виду опасность для всей самоочистительной функции экосистемы в целом.
На этой основе возрастает важность новой информации том, как загрязняющие вещества могут ингибировать функции макроорганизмов, перечисленные в таблице 1, в том числе способность к фильтрации воды. Нами были получены новые факты о способности органических ксенобиотиков нарушать фильтрацию воды морскими и пресноводными организмами-фильтраторами, а также санитарные функции легочных моллюсков, связанные с элиминацией органического вещества (изъятием фитомассы) в верхних частях водного столба и переносом части этого вещества вниз и депонированием его в донном детрите (таблица 3)
Таблица 3. Нарушение некоторых важных для самоочищения воды функций моллюсков при сублетальных концентрациях загрязняющих веществ (новые данные)
Вещества Организмы Нарушаемые функции Морские (м) или пресно-водные (п) системы
ТХ100 (1-5 мг/л) Unio tumidus Фильтрация воды п
ТДТМА (1-2 мг/л) U. pictorum Фильтрация воды п
ТДТМА (1 мг/л); ДСН (1.7 мг/л); СМС (6.7-50 мг/л); АНС (5-60 мг/л) Mytilus gallopro-vincialis Фильтрация воды м
ТХ100; ТДТМА (2 мг/л); Tide-Lemon (75 мг/л) Limnaea stagnalis Элиминация фито-массы из верхней части водного столба п
Примечания. Сокращения: ДСН -додецилсульфат натрия; СМС-синтетические моющие средства (Лотос-Экстра, Лоск-Универсал, Tide-Lemon); ТДТМА и ТХ100 - см. табл. 2; AHC-Avon Hair Care (пеномоющее средство для ухода за волосами).
Сублетальные концентрации контаминантов могут нарушать активность и жизнедеятельность других организмов, участвующих в функционировании экосистемы как биореактора [8-12]. Осознание дополнительной важости сублетальных воздействий углубляет понимание антропогенных нарушений в биосфере [13-15]. Предложенная концепция выявляет необходимую роль всего биоразнообразия гидробионтов в функционировании экосистемы как биореактора, несущего полезную функцию очищения воды, что изменяет стоимостные оценки экосистем и биоты в сторону увеличения.
Выводы.
1. Сформулирована концепция водной экосистемы как биореактора, несущего в природе функцию очищения воды. Водная экосистема как биореактор обладает следующими важными свойствами: водная экосистема является (1) крупноразмерным и (2) многовидовым и диверсифицированным (по составу видов и по набору функциональных активностей) биореактором.
2. Новые экспериментальные данные об ингибировании функционирования Unio tumidus, U. pictorum, M. galloprovincialis и Lymnaea stagnalisакцентируют экологическую опасность сублетальных концентраций загрязняющих веществ (в том числе СПАВ) для нарушения функции очищения воды.
БЛАГОДАРНОСТЬ. Благодарю сотрудников кафедры гидробиологии, В.В. Малахова, В.Н. Максимова, А.С.Константинова, Е.А.Криксунова, С.В. Котелевцева и других коллег за обсуждение. Благодарю сотрудников ИБЮМ НАНУ за содействие в экспериментальной работе на одном из гидробионтов, Dr. P. Donkin, Dr. J. Waterbury, Н.Н.Колотилову, М.П.Колесникова и Н.Э.Зурабову за помощь в проведении отдельных опытов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1979. 480 с.
2. Ostroumov S. A. // Rivista di Biologia/Biology Forum. 1998. V.91. P. 221-232.
3. Остроумов С.А., Федоров В.Д. // Вестник МГУ (Биология). 1999. № 1.-С. 24-32.
4. Остроумов С.А. 1986. Введение в биохимическую экологию. М. Изд-во МГУ. 176 c.
5. Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии. М.: Наука. 1991. 286 с.
6. Уотербери Дж., Остроумов С.А. // Микробиология. 1994. Т.63, вып.2, С. 258-262.
7. Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. // ДАН. 1998. Т. 362. № 4. С. 574-576.
8. Остроумов С.А. // Химия и технология воды. 1991. Т.13, № 3, С. 270-283.
9.Ostroumov S.A. / Ed. S.A.Ostroumov. Aquatic Ecosystems. M.: Dialog. 1999. P.13.
10. Остроумов С.А. // Вестник Моск. ун-та. Серия 16. 1990. Биология, № 2, C.27-34.
11. Остроумов С.А., Максимов В.Н. // Известия АН СССР, сер. биологическая, 1991, № 4, С. 571-575.
12. Остроумов С.А., Колотилова Н.Н., Пискункова Н.Ф., Карташева Н.В., Лямин М.Я., Краевский В.М. / Ред. С.А.Остроумов. Водные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ. 1999. С.45-46.
13. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. М.: Леспромиздат. 1983. 272 с.
14.Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука. 1985. 176 с.
15. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends and Prospects. Berlin et al.: Springer-Verlag. 1991. 272 p.
УДК 574.635 : 574.632.017
С.А.Остроумов. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН 2000. Т.374. №3. с.427-429.
Реферат
Сформулирована концепция водной экосистемы как биореактора, несущего в природе функцию очищения воды. Водная экосистема как биореактор обладает следующими важными свойствами: водная экосистема является (1) крупноразмерным (крупнообъемным) и (2) многовидовым и диверсифицированным (по составу таксонов и по набору функциональных активностей) биореактором c широким спектром биокаталитических возможностей. Новые экспериментальные данные об ингибировании ксенобиотиками функционирования Unio tumidus, U. pictorum, M. galloprovincialis и Limnaea stagnalisакцентируют потенциальную экологическую опасность сублетальных концентраций загрязняющих веществ (в том числе синтетических поверхностно-активных веществ).
S.A.Ostroumov. Aquatic ecosystem: a large-scale diversified bioreactor with the function of water purification // Doklady Akademii Nauk (DAN) 2000. V.374. No.3. p.427-429.
Abstract
A concept is proposed of aquatic ecosystem as a bioreactor that carries out the function of water purification in natural conditions. The ecosystem as a bioreactor has the following characteristic attributes: (1) it is a large-scale (large-volume) and (2) diversified (in terms of the number of taxa and the scope of functional activities) bioreactor with a broad range of biocatalytic (chemical-transforming and degrading) capabilities. New experimental data on xenobiotics-induced inhibition of the functioning of the molluscs Unio tumidus, U. pictorum, M. galloprovincialis and Limnaea stagnalis emphasize the potential ecological hazard from sublethal concentrations of pollutants (including those exemplified by synthetic surfactants).
Таблицы
Таблица 1. Участие водных организмов в некоторых процессах, которые важны для самоочищения в водных экосистемах
Группы организмов Биодеградация Поглощение
ксенобиотиков Поглощение биогенов и питательных веществ Продуцирование экзометаболитов Продуцирование кислорода Фильтрация воды Образование детрита и пеллет, депонирование веществ в донных осадках Регуляторные воздействия на нижележащие трофические звенья
Гетеротрофные бактерии ++++ + + + - - (-) (-)
Грибы +++ + + + - - (-) -/+
Цианобактерии и микроводоросли ++ + + + ++ - (+) (-)
Простейшие ++ + + + +/- +/- (+) +
Высшие растения ++ + + + ++ -/+ (+)
Беспозвоночные + + + + - + ++ +
Рыбы и амфибии + + + + - -/+ + +
Таблица 2. Воздействие Тритона Х-100 (ТХ) и тетрадецилтриметиламмоний бромида (ТДТМА) на организмы
Организмы Биологические эффекты Вещества и концентрации Ссылки
Бактерии Hyphomonas sp. MHS-3 Слабое ингибирование роста ( 4-20 %) ТХ 5 мг/л Новые данные
Бактерии Hyphomonas sp.
VP-6 Слабое ингибирование роста (7-16%) ТX
5-10 мг/л Новые данные
Synechococcus sp. 8103 Стимулирование роста (47-50.5%) ТХ 5 мг/л [6]
Mytilus edulis Значительное снижение эффективности фильтрации воды (около 80 % за 60 мин) TX 4 мг/л [3]
Mytilus galloprovincialis Cнижение эффективности фильтрации воды
(78.3 % за 50 мин) TДТМА
1 мг/л Новые
данные
Unio tumidus Снижение эффективности фильтрации воды (45.8 % за 85 мин) ТХ 5 мг/л Новые данные
Таблица 3. Нарушение некоторых важных для самоочищения воды функций моллюсков при сублетальных концентрациях загрязняющих веществ (новые данные)
Вещества Организмы Нарушаемые функции Морские (м) или пресно-водные (п) системы
ТХ100 (1-5 мг/л) Unio tumidus Фильтрация воды п
ТДТМА (1-2 мг/л) U. pictorum Фильтрация воды п
ТДТМА (1 мг/л); ДСН (1.7 мг/л); СМС (6.7-50 мг/л); АНС (5-60 мг/л) Mytilus gallopro-vincialis Фильтрация воды м
ТХ100; ТДТМА (2 мг/л); Tide-Lemon (75 мг/л) Limnaea stagnalis Элиминация фито-массы из верхней части водного столба п
Примечания. Сокращения: ДСН -додецилсульфат натрия; СМС-синтетические моющие средства (Лотос-Экстра, Лоск-Универсал, Tide-Lemon); ТДТМА и ТХ100 - см. табл. 2; AHC-Avon Hair Care (пеномоющее средство для ухода за волосами).
**
Сайты, где упоминается, цитируется эта статья:
**
25 мая 2015 г. - Useful. Полезная статья по экологии. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды.
Сайты, где упоминается, цитируется эта статья:
Водная экосистема: крупноразмерный...
Алимов А.Ф Request full-text Follow Водная экосистема:
**
https://www.researchgate.net/publication/265382167
**
cdn.scipeople.com/materials/4389/ДАН2000т374с427REAC.rtf
УДК 574.635 : 574.632.017 ВОДНАЯ ЭКОСИСТЕМА: КРУПНОРАЗМЕРНЫЙ
Водная экосистема: крупноразмерный...
Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с
Водная экосистема: крупноразмерный...
...Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор
Кондиционирование воды в природе: как оно происходит?...
Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с
биореактор
Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с
SciLance - библиотека: ...экосистема: крупноразмерный...
⇑ ⇓ Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор
Кондиционирование воды в природе: как оно происходит?...
Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с
Цитирование работ МГУ им. М.В.Ломоносова: Цитировали...
Система процессов и факторов самоочищения воды. Показано, как
Окружающая среда и экология. исследования...
Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный
**
Водная экосистема: крупноразмерный ... - ResearchGate
https://www.researchgate.net/.../265382167_Vodnaa_ekosistema_krupnora...
Official Full-Text Publication: Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды. With addendum.https://www.researchgate.net/publication/265382167
**
Abstract: Водная экосистема: крупноразмерный ... - 5bio5
5bio5.blogspot.com/2013/06/abstract.html
8 июн. 2013 г. - С.А.Остроумов. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН 2000 ...
Водная экосистема: крупноразмерный ... - 5bio5
5bio5.blogspot.com/2015/.../2000-374-3-427-429-unio-tumidus-unio.ht...
7 февр. 2015 г. - Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // Доклады академии наук ...
Водная экосистема: крупноразмерный ...
scipeople.ru/group/35/topic/8414/
7 сент. 2014 г. - Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды. Доклады академии наук ...
Кондиционирование воды в природе: как оно происходит ...
www.aquakultura.ru/articles/details/16.htm
С.А. Остроумов. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды. Доклады РАН, 2000, т. 374 ...
Остроумов С.А. Связь процессов самоочищения воды и ...
watchemec.ru/article/12683/
Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды. ДАН (
Вы посещали эту страницу несколько раз (3). Дата последнего посещения: 23.12.15
5bio5: Abstract: Водная экосистема: крупноразмерный ...
5bio5.blogspot.ru/2013/06/abstract.html?view=timeslide
Timeslide. Классический · Плитка · Журнал · Мозаика · Боковая панель · Фотоальбом · Хронология. Загрузка...
биореактор - Scholar.ru
www.scholar.ru/tag.php?tag_id=2692
Рефераты (Abstracts): Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН (
12.5.2015. Updated: Объяснение новых... - Moscow ...
https://www.facebook.com/permalink.php?story_fbid...id...
Sep 7, 2014 - С.А.Остроумов. Водная экосистема: крупноразмерный ... а также о ... диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды.
процессы самоочищения - uzluga.ru
www.uzluga.ru/potrd/Московский+государственный.../main.html
ВОДНАЯ ЭКОСИСТЕМА: КРУПНОРАЗМЕРНЫЙ ДИВЕРСИФИЦИРОВАННЫЙ БИОРЕАКТОР С ФУНКЦИЕЙ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДЫ С.А.Остроумов
Инновационная концепция водной экосистемы: https ...
https://plus.google.com/.../posts/iwh4X5fuRwH
Useful. Полезная статья по экологии. Водная экосистема ...
https://plus.google.com/.../posts/ZCZTTznN9Ux
**
Фундаментальная экология: Результаты поиска
www.sevin.ru/fundecology/cgi-bin/.../psearch.exe?...самоочищения
Источник; Доклад "Биогеохимическая экология водных экосистем. ... Источник; диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН, .... С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный ...
[RTF]Открыть файл - Российская академия наук
www.ras.ru/FStorage/download.aspx?Id=3fa0b60a-ff42-4fce-bd1c...
Ранее автором была сформулирована концепция водной экосистемы как ..... Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // Доклады АН. 2000. Т. 374.
Главная страница.
ar55.narod.ru/
С. 279-282. [Изложена система процессов и факторов самоочищения воды и ... Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН, 2000, Т. 374, №3.
Теория экосистемно-биотического самоочищения вод ...
library.by/portalus/modules/ecology/readme.php?...id...
Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН, 2000, Т. 374, №3.
С.А. Остроумов - "Водная экосистема: крупноразмерный ...
scilance.com/library/book/22158
С.А. Остроумов Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды //Докл. РАН – 2000, ...
Подробно о статье - Научные издания ФГУП "ВИМИ"
i-vimi.ru/editions/statistic/article_detail/?SECTION_ID=161...ID...
Остроумов С. А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН, 2000. Т. 374. № 3.ГИДРОБИОНТЫ КАК ФАКТОР РЕГУЛЯЦИИ ПОТОКОВ ...
cyberleninka.ru › Научные статьи › Биология
автор: СА Остроумов - 2003 - Цитируется: 2 - Похожие статьи
Функционирование экосистемы как биореактора (его можно назвать также ..... Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН, 2000, Т. 374, №3.Предыдущие - BioDat
biodat.ru/db/vin/vin.php?src=0&frompers=1&txt...page=1...
При добавлении феромонов в воду у рыб наблюдаются такие же изменения уровня .... Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды, Докл. РАН. 2000.
[PDF]гидробионты как фактор регуляции потоков вещества
www.ssc.smr.ru/ftp/2003/2003_2_249_255.pdf
автор: СА Остроумов - 2003 - Цитируется: 2 - Похожие статьи
И МИГРАЦИИ ЭЛЕМЕНТОВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. © 2003 С.А. ... мулирована концепция водной экосистемы как крупномасштабного диверсифицирован- .... диент солености воды (в пределах солено- сти от 5 ..... крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды ... **